Naudingos pastabos apie žmogaus kūno limfinę sistemą
Perskaitykite šį straipsnį, kad sužinotumėte apie žmogaus kūno limfinę sistemą!
Jis susideda iš uždarų laivų sistemos, kuri pakyla audinių erdvėse kraujagyslių kapiliaruose ir aplink juos, ir perduoda audinio skystį į kraujo kraujagyslių sistemą, veikdama kaip alternatyvus kelias.
Image Courtesy: topknowhow.com/wp-content/uploads/2013/04/lymphatic-system.jpg
Taigi limfinė sistema papildo venų sistemą. Žinoma, limfos ląstelės sulaiko limfmazgių grandines, kurios filtruoja limfą ir prideda limfocitus cirkuliuojančiame limfoje.
Limfas:
Audinių skystis, patekęs į limfinę sistemą, yra žinomas kaip limfas. Limfas perteikia baltymų ir didelių kietųjų dalelių (dulkių, anglies, bakterijų, vėžio ląstelių ir kt.) Makromolekules nuo audinių erdvių. Iš daugumos periferinių audinių gautos limfos baltymų koncentracija yra apie 2 g%, o tai beveik identiška audinių skysčio baltymų koncentracijai. Limfos susidarymas yra tiesiogiai proporcingas audinio skysčio susidarymui.
Audinių skysčio susidarymo mechanizmas (10-1 pav.):
(1) Kapiliarų arterijos gale:
Hidrostatinis slėgis (išorinė varomoji jėga) = 30 mm Hg.
Baltymų osmosinis slėgis (įsiurbimo jėga) = 25 mm Hg Filtravimo slėgis (30-25) = 5 mm Hg. Todėl didžioji dalis kraujo plazmos kristaloidų ir deguonies atsiranda audinių ląstelių audinių erdvėje.
(2) Kapiliarinio venos pabaigoje:
Hidrostatinis slėgis = 12 mm Hg. (vairavimas iš išorės)
Baltymų osmosinis slėgis -25 mm Hg. (vidinis traukimas)
Todėl didžioji dalis audinių skysčio koloidų kristaloidų ir mikro molekulių kartu su anglies dioksidu yra pakartotinai absorbuojamos per pusiau pralaidžią kapiliarinio galo endotelio sieną. Tačiau tuo tarpu audinių skystis turi koloidų makromolekules iš audinių metabolitų; kartais dalelės gali būti pridėtos prie skysčio.
Šios audinių skysčio medžiagos (koloidai ir kietosios dalelės) absorbuojamos į limfinę sistemą per pernelyg laidžią limfinės kapiliarų endotelio sieną. Apie 1/10 audinių skysčio, turtingo baltymų kiekiu, patenka į limfos kapiliarus. Viena iš esminių limfinių kanalų funkcijų yra išlaikyti mažą baltymų koncentraciją audinių skystyje, nes tai yra vienintelis būdas, kuriuo perteklius baltymai gali grįžti į kraujotakos sistemą.
Limfinės sistemos funkcijos:
(1) padeda venų sistemai išleisti koloidinius komponentus ir audinių skysčio daleles;
(2) padeda įsisavinti virškinamuosius riebalus tiesiai į cisterna chyli. Du trečdaliai riebalų yra absorbuojami limfinės sistemos;
(3) Filtruoja limfmazgius ir kenksmingus limfos agentus limfmazgių makrofagų ląstelių fagocitiniu poveikiu;
(4) gamina limfocitus limfmazgių limfiniais folikulais;
(5) gamina imunines medžiagas (antikūnus) limfmazgių plazmos ląstelėse;
(6) Patologinėmis sąlygomis jis suteikia infekcijos ar piktybinių ląstelių plitimo kanalus. Antioksidinis serumas, suleidžiamas į audinių erdvę, absorbuojamas limfoje; kobros nuodus iš dalies absorbuoja kraujo kapiliarai ir iš dalies limfos kapiliarai.
Limfinės sistemos komponentai:
A) Limfmazgiai
(1) Limfos kapiliarai
(2) Tinkami limfiniai laivai
(3) Terminalo limfos kanalai
(B) Limfoidinis audinys
(1) Pirminiai limfinės folikulai
(2) Limfmazgiai
(3) Hemolimfiniai mazgai
(4) Thymus
Limfmazgiai
Limfos kapiliarai (10-1 pav.):
Jie pradeda aklę audinių erdvėse aplink kraujo kapiliarus ir laisvai bendrauja su gretimomis limfų kapiliarais. Kapiliarai yra nedideli, apsupti plokščiu endoteliu, neturinčiu aiškios bazinės plokštės ir pericitų ląstelių, ir yra pritvirtinti prie jungiamojo audinio pluoštų. Todėl padidėjęs audinio skysčio slėgis limfos kapiliarai negali žlugti. Kapiliarų endotelio ląstelės nėra tarpusavyje sujungtos sandariais jungimais.
Endotelio ląstelių kraštai sutampa taip, kad tarp gretimų ląstelių yra suformuotas sklendės vožtuvas, kad audinio skystis patektų į limfos kapiliarus, bet atvirkštinis limfos srautas atgal į audinių erdvę neleidžia sklendės vožtuvui ( 10-2 pav. Kapiliarų sienos yra labai atsparios koloidų makromolekulėms. Kapiliaruose atsirandantis limfas yra daugiafunkcinis. Limfos kapiliarai nėra šiose srityse:
a) Avaskulinės struktūros - epidermis, ragena ir sąnarinė hialinė kremzlė;
b) speninė plaušiena ir kaulų čiulpai;
c) kepenų skilveliai ir plaučių vienetai;
d) Smegenys ir nugaros smegenys.
Veiksniai, padedantys audinių skysčiui patekti į limfos kapiliarus:
(1) Audinių skysčio filtravimo slėgis. Pastaruoju metu nustatoma, kad audinio skysčio slėgis yra mažesnis nei -6 mm - -7 mm Hg, o koloidinis osmosinis slėgis, kurį sukelia mažas baltymų kiekis. koncentracija yra apie 5 mm Hg. (Pasitarkite su medicinine fiziologija - Guyton) Nepaisant neigiamo slėgio, audinių skystis patenka į limfinių kapiliarų kiekį, kurį sukelia limfos siurblys, skatinantis limfos srautą. Toks neigiamas audinio skysčio nusistovėjimas padeda išlaikyti skirtingus kūno audinius. Kai audinio skysčio slėgis tampa teigiamas, atsiranda edema.
(2) kristaloidų difuzija per pusiau laidžią membraną;
(3) Koloidai patenka į kapiliarų liumeną per sklendės vožtuvus tarp endotelinių ląstelių tam tikru siurbimo būdu.
Tinkamos limfmazgių:
Limfmazgiai yra rutuliuoti išvaizdos, su vožtuvais, ir yra daugiau nei venos. Laivai susideda iš paviršinių ir gilių rinkinių. Paviršiniai indai yra subkutaniame audinyje ir lydi venus. Gilūs laivai yra dengiami giliai fascijoje ir lydi arterijas.
Vidutinio dydžio limfmazgių struktūra:
a) Trys sluoksniai iš išorės - Tunica intima yra pamušalu endoteliu. Tunica laikmeną sudaro apskritai išdėstytos paprastos raumenys. Tunica išorinį sudaro pluoštinis audinys.
b) induose yra daug vožtuvų, kurie yra pusiau balti ir išdėstyti poromis; laisvieji vožtuvų kraštai nukreipti palei limfos sroves. Proximal su vožtuvais sienos išsiplėtusios; taigi, išvaizda.
Laivų ypatumai:
(1) Limfos teka tik viena kryptimi (unifugal), valdoma vožtuvais.
(2) Retrogradinis srautas gali vykti, jei indai yra užsikimšę, atskiriant vožtuvus.
(3) Kartais limfmazgiai pasibaigia į nutolusius limfmazgius ir perduoda tiesioginius mazgus pericapsuliniu pluoštu. Limfos lašelis per kapiliarą gali būti pernelyg siaubingas ir kintamas per sudėtingą ploną limfos kapiliarų pluoštą, priklausomai nuo vietinių sąlygų. Bet kai limfos atsiranda tinkamuose laivuose, kuriuose yra vožtuvai, jo kelias tampa nepakeičiamas.
Kartais skirtingų darbuotojų aprašytos limfos drenažo sąskaitos nėra visiškai suderintos. Tikriausiai visi darbuotojai yra teisingi savo aprašymuose skirtingomis aplinkybėmis. Pažymėtina, kad kai kurių organų limfodrenažas patologinėje būklėje skiriasi nuo drenažo, kai organai yra sveiki.
Terminalo limfos kanalai:
Tai yra krūtinės ląstos kanalas ir dešinysis limfos kanalas ir atitinkamai nutraukiami kairiojo ir dešiniojo brachio-cefalinių venų. Krūtinės ląstos kanalas nutekina limfą iš viso kūno, išskyrus dešinę galvos ir kaklo pusę, dešinę viršutinę galūnę, dešinę krūtinės sienelę, dešinę plaučių pusę, dešinę širdies pusę ir dalį išgaubto kepenų paviršiaus. Limfos srauto per sėdinčio žmogaus krūtinės ląstą greitis yra apie 100 ml per valandą.
Limfos srauto reguliavimą lemiantys veiksniai:
i. Audinių skysčio filtravimo slėgis.
ii. Skeleto raumenų masažinis poveikis; tai yra labai svarbus veiksnys.
iii. Perduodama arterijų pulsacija.
iv. Vožtuvai konvertuoja indus į mažus segmentus ir nukreipia srautą.
v. Gravitacija.
vi. Diafragmos siurbimo veiksmas ir neigiamas slėgis brachocalinės venos.
Limfoidinis audinys:
Tai modifikuotas jungiamasis audinys, kurį sudaro pagalbinės struktūros ir ląstelės. Atraminę struktūrą sudaro plexiforminis tinklinio pluošto tinklas, kuriame tarp jų yra daug ląstelių. Ląstelės yra dviejų rūšių - fiksuotos ir laisvos.
Fiksuotos ląstelės yra retikulinės ląstelės, kurios yra pritvirtintos prie retikulinių pluoštų ir veikia fagocitiniu būdu. Retikulinės ląstelės yra žinomos kaip litorinės ląstelės ir veikia kaip kamieninės ląstelės, iš kurių gaunamos laisvos ląstelės. Laisvosios ląstelės susideda iš limfoblastų, limfocitų ir plazmos ląstelių ir užima tarpas tarp tarpinių pluoštų.
Plazmos ląstelės susidaro iš B-limfocitų, kai pastarieji indukuojami antigenais į imunologiškai kompetentingas ląsteles, žinomas kaip imunoblastai. Imunoblastai seka plazmoblastais, pro-plazmatocitais ir plazmos ląstelėmis. Kiekviena plazmos ląstelė gamina specifinį cirkuliacinį antikūną tam tikram antigenui.
Kai plazmos ląstelės gamina vienos rūšies antikūnus, ji yra nuolat įsipareigojusi gaminti tik tokio tipo antikūnus, kurie yra specifiniai minėtam antigenui. Limfocitai yra iš dviejų veislių - nuo tiriamųjų priklausančių ląstelių, T-limfocitų, kurie yra susiję su ląsteliniu imunitetu ir atidėta padidėjusio jautrumo reakcija; nuo timusių nepriklausomų ląstelių, B-limfocitų, kurie per plazmos ląsteles gamina humoralinius antikūnus. Limfoblastai yra kilę iš T ir В limfocitų ir padidinami antigeninės stimuliacijos metu, prieš skirstant juos į mažus limfocitus.
Antigenai, kuriuos mes, svetimos medžiagos, įeinančios į organizmą, ima imunologinį atsaką iš savęs apsaugos, inaktyvuodami ar naikindami svetimas medžiagas. Atsakymas gali būti ląstelinio imuniteto, kurį daugiausia skatina T-limfocitai (T-ląstelės), arba humoralinio imuniteto, atsiradusio iš В limfocitų (В-ląstelių), arba dažniausiai abiejų metodų, forma. Antigenai turi būti svetimi, o organizmas juos turi pripažinti svetimais.
Savęs ir ne savęs antigenų atpažinimas išsivysto gimdos gyvenime, galbūt pasitelkiant užkrūčio liauką. Antigenai gali būti visose ląstelėse (pvz., Bakterijose, naviko ląstelėse) arba baltymų, polisacharidų arba nukleoproteinų makromolekulėse. Paprastai molekulės, kurių molekulinė masė didesnė nei 10 000, yra vidutiniškai imunogeninės. Mažesni molekulinės masės cheminiai junginiai gali veikti kaip antigenai, prijungti prie didelių molekulių; tokios mažesnės molekulės yra žinomos kaip haptenai.
Imuninio atsako specifiškumą kontroliuoja santykinai nedideli molekuliniai vienetai, antigeniniai antigenų determinantai. Antigeniniai baltymų determinantai susideda iš 4-6 amino rūgščių ir polisacharidų monosacharidų vienetų. Bakterinė ląstelė, turinti daug antigeninių determinantų, sukels platų ląstelių ir humoralinių atsakų spektrą. Antigenai, sukeliantys imunologinį atsaką, yra žinomi kaip imunogenai.
Antigenai yra gauti iš mikroorganizmų (virusų, bakterijų, grybų, parazitų ir helmintų), iš genetiškai skirtingų audinių transplantato ląstelių arba kai kurių šeimininko ląstelių, kurios tampa priešiškomis ir sukuria autoimuninę reakciją. Vėžinės ląstelės taip pat veikia kaip antigenai.
Antikūnai arba imunoglobulinai yra cirkuliuojančios makromolekulinės plazmos baltymai, kuriuos išskiria šeimininko plazmos ląstelės. Pastarasis yra gaunamas iš aktyvintų B-limfocitų antigenu, kad gautų specifinį antikūną prieš šį antigeną per plazmos ląsteles, siekiant inaktyvuoti arba neutralizuoti antigeno poveikį.
Antikūnų molekulinė masė svyruoja nuo 150 000 iki 950 000. Kiekviena antikūno molekulė susideda iš keturių polipeptidinių grandinių, vienos poros identiškų sunkiųjų (H) grandinių ir vienos poros identiškų šviesos (L) grandinių, surištų disulfidinėmis jungtimis.
Visa molekulė primena raidę „Y“. Kiekviena iš skirtingų galūnių susideda iš vienos sunkiosios ir vienos lengvosios grandinės ir veikia kaip antigenų surišimo vietos. „Y“ kamieną sudaro tik dvi sunkiosios grandinės; ji veikia kaip receptorių surišimo vietos ir suteikia vietą komplemento tvirtinimui.
Dviejų tipų L-grandinės, Kappa (к) ir Lambda (λ) buvo įrodyta žmogui, remiantis nuolatinės srities aminorūgščių seka. Tam tikra antikūnų molekulė visada turi identiškas к arba λ grandines, niekada jų mišinys (10-3 pav.).
Penkios H-grandinių klasės buvo rastos žmogui, remiantis struktūriniais skirtumais pastoviuose regionuose. Įvairios H grandinių formos, pažymėtos γ, α, µ, δ ir e, randamos IgG, IgA, IgM, IgD ir IgE.
Kiekviena polipeptidinė grandinė sudaryta iš daugybės pastovaus dydžio kilpų arba domenų, susidarančių grandinės disulfidinių jungčių. Kiekvienos grandinės N-galinis domenas turi žymiai daugiau skirtumų aminorūgščių sekoje nei kitos ir yra vadinamas kintamu domenu; kiti regionai yra vadinami pastoviais domenais kiekvienoje grandinėje. Kai imunoglobulino molekulė yra apdorojama fermentu papainu, ji susilieja į tris panašaus dydžio fragmentus; du Fab (antigeną surišantys) fragmentai, apimantys vieną visą lengvą grandinę ir sunkiosios grandinės VH ir CH I domeną; vienas Fc (kristalizuojamas) fragmentas, sudarytas iš С-galinių sunkiosios grandinės pusių. Fc regionai reaguoja su specifiniais daugelio skirtingų ląstelių receptoriais ir su komplemento fiksacija.
Imunoglobulino klasės:
Penkios klasės yra pripažįstamos žmogui:
1. IgG:
Tai yra daugiausiai klasė, sudaro apie 75% viso serumo imunoglobulino ir yra monomero pavidalu. Tai vienintelis imunoglobulinas, kuris kerta placentos barjerą ir apsaugo naujagimį nuo infekcijos.
2. IgA (10-4 pav.):
Jis yra vyraujantis imunoglobulinas gleivinės imuninėje sistemoje, jame yra seilių, ašarų, bronchų sekrecijos, nosies gleivinės, prostatos skysčio, makšties sekrecijos ir plonosios žarnos gleivinės išskyros.
Sekrecinė IgA randama dimero formoje ir susideda iš dviejų monomerinių IgA molekulių, kurias jungia baltymas J ir sujungtas su kitu baltymu, sekreciniu komponentu. IgA monomerus ir baltymą J išskiria kraujo plazmoje esančios gleivinės gleivinės, slopinančios virškinimo, kvėpavimo ir šlapimo takus; sekrecinį komponentą sintezuoja gleivinės epitelio ląstelės.
Sekrecinis IgA yra atsparus proteolitiniams virškinimo fermentams. IgA paprastai egzistuoja serume tiek monomerinėse, tiek polimerinėse formose, sudarančių apie 15% visų serumo imunoglobulinų.
3. IgM (10-5 pav.):
Jis sudaro 10% serumo imunoglobulino ir yra kaip pentameras, kurio molekulinė masė yra apie 900 000. Jis yra dominuojantis imunoglobulinas ankstyvuosiuose imuniniuose atsakuose, o kartu su IgD randamas B-limfocitų paviršiuje.
IgM ir IgD turi tiek membraną susietų, tiek cirkuliuojančių formų. Su membranomis susietas IgM ir IgD tarnauja kaip specifinių antigenų receptoriai, kurie padeda proliferuoti ir diferencijuoti B-limfocitus ir gamina antikūnus išskiriančius plazmos ląsteles. IgM taip pat aktyvina komplemento sistemą, plazmos baltymų grupę, galinčią gaminti ląstelių lizę, įskaitant bakterijas.
4. IgE:
Paprastai jis egzistuoja kaip monomeras ir turi didelį afinitetą receptoriams, esantiems kraujo ląstelių ir bazofilų (citofilinio antikūno) plazmos membranose. Iškart po plazmos ląstelių sekrecijos IgE prisijungia prie šių ląstelių ir iš esmės išnyksta iš kraujo plazmos ir tik 0, 004% viso serumo imunoglobulino.
Kai vėl aptinkamas konkretus IgE antikūną gaminantis antigenas, antigenų-antikūnų kompleksas susidaro ant stiebo ląstelių paviršiaus, o pastarasis sukelia alerginę reakciją, išlaisvindamas histamino, heparino, leukotrieno ir ECF-A (eozinofilų-chemotaktinį anafilaksijos faktorių). ). Tokie antigenai yra žinomi kaip alergenai.
5. IgD:
Jis egzistuoja kaip monomeras ir paprastai yra maždaug 0, 2% viso serumo imunoglobulino kiekio. IgD funkcijos nėra visiškai suprantamos. Kadangi IgD (kartu su IgM) randama B-limfocitų plazmos membranoje, ji dalyvauja šių ląstelių diferencijoje.
Limfinių audinių pasiskirstymas:
1. Pirminiai limfos folikulai
2. Limfmazgiai
3. Hemolymph ir haemaliniai mazgai
4. Tymus
Pirminės limfos folikulai (10-6 pav.):
Kiekvienas pirminis folikulas arba limfoidinis audinys susideda iš В ir T limfocitų, kuriuos palaiko retikuliniai pluoštai. Folikulo centras yra žinomas kaip germinalinis centras, užimtas limfoblastų. Folikulo periferija susideda iš laisvų limfocitų ir plazmos ląstelių.
Pirminiai folikulai yra laisvo viršutinių kvėpavimo takų, virškinimo ir šlapimo takų epitelio membranos jungiamuosiuose audiniuose. Jie kovoja su antigenų patekimu iš išorinio pasaulio. Folikulai taip pat yra limfmazgiuose ir blužnyje. Su gleivine ir bronchu susijęs su gleivine susijęs limfoidinis audinys yra žinomas kaip GALT ir BALT.
Pirminių folikulų ypatumai:
a) nėra aiškios pluoštinės kapsulės;
b) folikulai filtruoja audinio skystį ir veikia kaip antroji kūno apsaugos linija;
c) neturi jokių afferentinių laivų, bet yra aprūpinti efferentiniais laivais.
Limfmazgiai:
Limfmazgiai paprastai yra išdėstyti grupėse ir dažnai yra palei kraujagysles. Jie yra įvairaus dydžio ir dydžio. Vidutiniškai kiekvienas limfmazgis yra pupelių formos ir pasižymi tuo, kad jis jungiasi prie vieno efferentinio limfmazgio. Žmogaus organizme yra apie 800 limfmazgių.
Limfmazgių struktūra (10-7 pav.):
Kiekvienas mazgas susideda iš kapsulės ir liaukų.
Pluoštinė kapsulė investuoja visą mazgą ir yra atskirta nuo liaukos medžiagos subkapsulinėje erdvėje, kuri gauna daugelio afferentinių limfmazgių nutraukimus. Iš kapsulės į liaukų medžiagą patenka daugybė trabekulų.
Subkapsulinę erdvę kerta šiurkštūs tinkliniai pluoštai, prie kurių pritvirtintos tinklinės ląstelės. Liaukos medžiaga susideda iš išorinės žievės ir vidinės žarnos.
Žievės pateikiamos:
a) Daugybė trabekuliarų yra iš vidaus į kapsulę ir perduoda kraujagysles. Kiekvieną trabeculą lydi para-trabekulinės erdvės, kurios, žinoma, susideda iš retikulinių pluoštų ir yra nepertraukiamos su subkapsuline erdve.
(b) Teritorijos tarp paralelių trabekuliarinių erdvių užima plonieji tinkliniai pluoštai, kurių tarpai užpildyti pirminių limfos folikulų ląstelėmis. Kiekvienas folikulas susideda iš germinacijos centro viduryje, kuriame yra limfoblastų ir laisvų limfocitų bei plazmos ląstelių periferijoje.
Medulyje trabekulinė dalis suskirstoma į daugybę septa. Tarp septa esančių erdvių užima netaisyklingos limfocitų virvės, vadinamos meduliarinėmis virvėmis. Galiausiai virvės pasiekia limfmazgių, nuo kurių kyla vienas efferentinis limfas, kraujagyslę.
Struktūrinę limfmazgių struktūrą sudaro kapsulės, trabekuliniai ir retikuliniai pluoštai. Retikulinių pluoštų tarpai užpildomi fiksuotais retikuliniais ląstelėmis ir laisvais limfocitais bei plazmos ląstelėmis.
Limfmazgių ypatumai:
a) Pluoštinių kapsulių buvimas:
b) filtro limfas;
c) afferentinių ir efferentinių limfmazgių buvimas.
Limfmazgių funkcijos:
(1) Limfmazgiai filtruoja limfą ir pašalina daleles ir kenksmingus agentus (anglies, dulkes, bakterijas, vėžines ląsteles) retikulinių ląstelių fagocitiniu poveikiu, kai limfos perolatas per subkapuliarines ir para-trabekulines erdves. Tačiau virusai nėra filtruojami mazgų.
(2) Jie gamina limfocitus, kurie iš limfos folikulų išplaunami į efferentinius limfinius indus.
Bendras limfocitų skaičius, kurį per 24 val. Išgėrė krūtinės ląstelės, yra maždaug 2, 5 karto didesnis už limfocitų kiekį kraujyje. Kontlikuoto limfocitų skaičiaus palaikymą kraujyje užtikrina pakartotinis limfocitų (Gowans) išleidimas iš trabekuliarinių kraujo kapiliarų į limfmazgių para-trabekuliarines erdves ir išplaunamas į efferentinius limfos indus (10 pav. 7).
(3) Pirminių folikulų plazmos ląstelės gamina antikūnus, blokuojančius bakterijų ar kitų užsienio agentų antigenų poveikį.
(4) B-limfocitai įsitvirtina paviršinėje žievės zonoje ir limfmazgių medulinėse virvėse, o T-limfocitai paprastai yra vidurinėje ir gilioje žievės zonoje.
Haemolymph ir Haemal mazgai:
Hemolimfiniai mazgai susideda iš kraujo ir limfos mišinio, užpildančio retikulinių pluoštų tarpas. Šie mazgai yra reti žmogui, bet gali būti randami retro peritoninės limfmazgiuose.
Haemalo mazgai:
Blužnis yra hematinis mazgas, kuris filtruoja kraują, iš apyvartos išimdamas susidėvėjusius eritrocitus, leukocitus, trombocitus ir mikrobinius antigenus. Jis susideda iš kapsulės, trabekulų, retikulinių pluoštų, raudonosios plaušienos ir baltos masės, pagamintos iš pirminių limfinių folikulų. Kiekvienas folikulas yra ekstensyviai judinamas arteriolu. T-limfocitai slypi periarterioliniame limfos apvalkale, o B-limfocitai užima likusią baltos masės dalį (10-8 pav.).
Thymus:
Thymus yra asimetriška dvišalė struktūra. Jis yra viršutinėje ir priekinėje krūtinės ląstos viduryje ir įsikiša tarp priekinės krūtinkaulio ir perikardo, aortos arkos su trimis jo šakomis, brachio-cefalinių venų ir trachėjos. Jis tęsiasi žemiau iki 4-osios pakrantės kremzlės; virš gleivinės gali atsirasti prieš trachėją iki skydliaukės šoninių skilčių apatinės poliaus. Abi kaklelio skiltelės yra sujungtos per vidurinę liniją fibro areoliniu audiniu.
Gimimo metu riebalai sveria apie 10 - 15 gm; ji palaipsniui didėja iki brendimo amžiaus, kai ji sveria apie 20–30 gm. Vėliau kamštis patenka į inversiją ir paverčiamas riebalinėmis masėmis; vidurio suaugusiųjų gyvenime jo svoris siekia apie 10 gms.
Kiekviena skiltelė, nukreipta į tymus, išsivysto iš trečiojo ryklės maišelio endodermo ir patenka į uodegą per krūtinę. Tuomet atjungiamas tymikų rudimentų prijungimas prie primityviojo ryklės. Endoderminės ląstelės išlieka retikulinių epitelio ląstelių virvėmis.
Tymuso struktūra (10–9, 10–10 pav.):
Kiekvienas proto kamieno skiltelis yra padengtas pluoštine kapsulė, kuri organo medžiagoje yra neišsami trabekulinė septa. Trabekulinė septa perduoda kraujagysles ir dalijasi prieš smegenis į daugelį lobulių; kiekvienas skersmuo yra apie 1–2 mm pločio. Lūšiai susideda iš išorinės žievės ir vidinės žarnos. Žieve yra glaudžiai supakuoti daug limfocitų ir kartais makrofagų ląstelės.
Meduliuose limfocitai yra mažiau; be to, jame yra koncentrinių Hassall korpusų. Kai kurie kraujagyslės iš trabekulinės septos kerta žievės ir žievės sankryžą ir padalijami į kortikos ir meduliarinius kapiliarus. Thymus neturi limfų kapiliarų.
Kai kurie duomenys apie struktūrą:
Kepenų audinyje aptinkamos keturios specialios struktūros. Tai yra retikulinės epitelio ląstelės, limfocitai, makrofagai ir Hassal korpusai.
Retikulinės epitelio ląstelės iš nepertraukiamo lapo, kuris padengia vidinį pluoštinės kapsulės paviršių, trabekulinę septa ir aplink kraujagysles, esančias kortikos ir meduliarinėje sankryžoje, ir žievės ir vidurinės kapiliarų. Retikulinės ląstelės yra tarpusavyje sujungtos demosomomis. Netaisyklingos retikulinės epitelio ląstelių šakutės virškina žievę ir medulį labiau pirmojoje. Tarp retikulinių ląstelių tarpas užpildytas daugeliu limfocitų ir kartais makrofagų. Cirkuliuojančio kraujo antigenų makromolekulės nesiliečia su timo limfocitais dėl Hemo-Thymic barjero buvimo.
Užtvarą sudaro iš išorės į vidų - nuolatinis kapiliarų endotelio ląstelių sluoksnis; stora pagrindo membrana; audinių erdvė, kurioje kartais yra audinio skysčio; nuolatinis retikulinės epitelio ląstelių sluoksnis (10-11 pav.). Nors barjeras yra nepralaidi antigenams, maistinės medžiagos ir kamieninės ląstelės iš kaulų čiulpų per barjerą perkeliamos į tymus. Be to, tirpalo limfocitai pro barjerą patenka į cirkuliacinį baseiną.
Tymuso limfocitai yra kilę iš kaulų čiulpų kamieninių ląstelių. Limfocitai proliferuojasi neužkrėstoje aplinkoje. Kai kurios ląstelės yra išsaugotos kaip kamieninės ląstelės vėlesnėms ląstelių dalims, o kitos ląstelės dauginasi dauginimosi būdu, kad susidarytų daug mažų limfocitų.
Šių ląstelių žievės storis yra didesnis nei medulio, ir jos užima tarpasčių tarp retikulinių epitelinių ląstelių. 90% kepenų audinio masės sudaro limfocitai. Dauguma tiriamųjų limfocitų (90%) yra trumpalaikiai, jų gyvenimo trukmė yra nuo 3 iki 5 dienų. Tikriausiai šios ląstelės tampa auto-alergenomis viena kitai ar šeimininkui ir išgyvena anksti. Degeneruoti limfocitai yra fagocizuojami makrofagų. Apie 5% išgyvenusių limfocitų cirkuliuojančiame baseine atsiranda per hemotiminį barjerą kaip nesusijusios imunologiškai kompetentingos ląstelės ir recirkuliuojami limfinės sistemos periferinių organų pirminiuose limfiniuose folikuluose.
Thymus veikia kaip centrinis limfinės sistemos organas ir teikia nesusijusius limfocitus, kurie reaguoja į naujų antigenų įvairovę, o periferinių organų limfocitai yra įsipareigoję reaguoti su specifiniais antigenais. Be to, gleivinė reguliuoja limfocitų proliferaciją tiek per tymus, tiek periferinius limfinius organus, pvz., Limfmazgius.
Vidutinės ir gilios limfmazgių zonos yra laikomos tymos priklausomomis sritimis. Limfopoezę per tymus ir periferinius organus tikriausiai reguliuoja humoralinis faktorius - limfopoetinas, kurį sieja kaklelio retikulinės epitelio ląstelės. Timo limfopozė ir limfolizė yra automatinės ir kontroliuojamos tik tymus.
Medulio retikulinės epitelio ląstelės yra labiau eozinofilinės. Kai kurios iš šių ląstelių patenka ir branduoliai yra fragmentiški. Tokios dezintegruotos ląstelės sudaro atskirai centrines hibridines mases. Kiekviena centrinė masė supa koncentruotai eozinofilinių epitelio ląstelių sluoksnius ir sudaro Hassall korpusą. Makrofagų ląstelės, turinčios fagocitozuotų limfocitų, yra įtrauktos į koncentrinius Hassal korpusus. Šios korpusai yra apie 30–100 µm skersmens ir yra daugybė, kai yra užkrūsta tymus.
Hormonų poveikis kaklui:
Priekinės hipofizės ir skydliaukės hormonų augimo hormonai stimuliuoja timuso augimą prieš pasiekiant brendimą. Steriodinių hormonų buvimas iš viršutinės žievės ir iš lytinių liaukų skatina proto sukėlimą, kuris paprastai stebimas po pubertacijos.
Kastracija arba adrenalektomija ankstyvajame gyvenime užkerta kelią tyminei invazijai. Kita vertus, kortizono (suprarenalinio žievės hormono) skyrimas sukelia ankstyvą čiulpų invaziją ir slopina viso limfinės sistemos limfopozę.
Tymuso funkcijos:
Per pastaruosius kelerius metus tyrimas dėl timusių atskleidė įdomių ir naudingų funkcijų, kurios iki šiol nebuvo ištirtos.
(1) Kepenis veikia kaip centrinis limfinės sistemos organas ir suteikia nepaskirstytus imunologiškai kompetentingus limfocitus į cirkuliacinį baseiną ir periferinius limfinius organus. Timo limfocitai (T-limfocitai) auga be antigenų ir tiekia nesusijusias ląsteles, kurios gali reaguoti su naujų antigenų veislėmis.
(2) Būtina ankstyvosiose naujagimių gyvenimo savaitėse ir reguliuoja periferinių limfoidinių audinių augimą. Kortizono vartojimas naujagimiams yra žalingas, nes jis trukdo normaliam imunologiniam atsakui.
(3) Kai kurių autoimuninių ligų atveju, pvz., Myesthenia gravis, padidėja tymus. Myesthenia gravis kai kuriems savanoriškiems raumenims po kelių pradinių susitraukimų atsiranda ankstyvas nuovargis. Tokios būklės tymektomija pagerina simptomus. Tikriausiai tymus išlaisvina tam tikrą kurarą panašią inhibitorinę medžiagą, kuri blokuoja neuromuskulinę transmisiją.
Imuninės reakcijos ląstelės:
Siekiant atsispirti milžiniškų antigenų rūšių invazijai, organizme yra trys ląstelių grupės savigynai - В limfocitai (B ląstelės), T limfocitai (T ląstelės) ir antigeną pateikiančios ląstelės (APC)
Kai neaktyvios, ir В, ir T ląstelės yra maži limfocitai, kurių skersmuo yra 6–10 val., Ir kiekvienas turi sferinį branduolį ir ploną nedidelio citoplazmo kraštą aplink branduolį. Tačiau, kai yra veikiami specifiniai antigenai, ląstelės aktyvuojamos formuojant didelius limfocitus ir diferencijuojasi į efektoriaus ir T limfocitus. Ir В, ir T ląstelės skiriasi gyvenime; kai kurie gyvena tik kelias dienas, o kiti išgyvena cirkuliuojančiame kraujyje daugelį metų (atminties ląstelės).
В limfocitai (10-12 ir 10-13 pav.):
Žinduolių atveju paprastai manoma, kad В ląstelių pirmtakai yra apdorojami kaulų čiulpuose, kur po mikroorganizmų pakartotinio mitozės jie išskiria specifinę mikro aplinką į brandžius arba efektorinius В limfocitus. Tačiau paukščiams В ląstelės yra gautos iš endoderminio maišelio, Fabriciaus bursa, pritvirtintos prie užpakalinės žarnos; taigi yra B-limfocitų arba bursa-ekvivalentinių limfocitų pavadinimas. Tačiau tokių klacakalinių bursa egzistavimas yra abejotinas žinduoliams.
Brandžios arba efektorinės В ląstelės išeina iš kaulų čiulpų ir įsikuria: (a) limfmazgiuose per žievės paviršinę zoną; b) baltoje blužnies dalyje, esančioje už periarteriolinio limfinio apvalkalo; c) difuziniame limfiniame audinyje, esančiame po kvėpavimo takų, virškinimo ir šlapimo sistemų gleivine; (d) kai kurios laisvos ląstelės cirkuliuoja kraujyje. Apie 20% cirkuliuojančių limfocitų priklauso В ląstelėms.
Kai aktyvuojami specifiniai antigenai, efektoriaus В ląstelės proliferuoja mitozės būdu ir diferencijuojasi į plazmos ląsteles, išskiriančias cirkuliuojančius antikūnus arba imunoglobulinus, kurie yra specifiniai antigenui. Taigi В ląstelės, plazmos ląstelės ir antikūnai sudaro humoralinio imuniteto pagrindą (žr. Virš). В ląstelių diferencijavimą plazmos ląstelėse padeda pagalbiniai T limfocitai išskirti limfokinai ir membrana susieti IgM ir IgD antikūnai. Kai kurios aktyvintos ląstelės išlieka kaip iš anksto užprogramuotos atminties В ląstelės, kurios sukels greitą imuninį atsaką dėl to paties specifinio antigeno poveikio.
В ląstelės antigeną atpažįsta per antigenų receptorių kompleksą. IgM, esantis visų В ląstelių paviršiuje, yra antigeno surišantis В-ląstelių receptoriaus komponentas. B-ląstelių funkcijai būtinos kelios kitos B-ląstelių paviršiaus molekulės. Tai yra komplemento receptoriai, Fc receptoriai ir CD40. CD40 molekulė atlieka svarbų vaidmenį T pagalbinių ląstelių ir B-ląstelių sąveikoje. Ši sąveika yra būtina В ląstelių brandinimui ir IgG, IgA ir IgE išskyrimui.
T-limfocitai (žr. 10-12, 13 pav.):
Primityvios T limfocitų kamieninės ląstelės yra gaunamos iš kaulų čiulpų, o kaulų čiulpų erdvė paliekama kraujotakos sistemoje, kad atsirastų tomis, kur T ląstelės atsinaujina imuninę kompetenciją.
Mitozė antigenų neturinčioje aplinkoje dėl hemotiminio barjero. T ląstelių brandą padeda tyminės retikulinės ląstelės ir makrofagai. Šiame procese daugelis limfocitų, prieštaraujančių saviems antigenams, yra registruojami, sunaikinami arba slopinami nežinomo mechanizmo.
Išgyvenusios T ląstelės išsivysto į imunofunkcines ląsteles, skirtas neinigeniniams antigenams, yra laisvos kuculiacijai ir nusėda kitose srityse: a) limfmazgiai žievės vidurinėje dalyje (parakortinė zona); (b) blužnies periarteriolinis limfinis apvalkalas; c) difuziniai limfoidiniai audiniai gleivinės limfinėje sistemoje; (d) laisvieji limfocitai cirkuliuojančiame kraujyje. Apie 75% cirkuliuojančių limfocitų yra gaunami iš T-ląstelių.
Kai kurie T ląstelės, stimuliuojančios antigeną, išskiria limfinus, kurie yra visi peptidai arba baltymai, ir įtakoja skirtingų imuninių ląstelių grupių augimą ir diferenciaciją. Limfinai taip pat žinomi kaip Interleukin.es (IL); iki šiol buvo aprašyta daugiau kaip šešiolika interleukinų. Iš jų T ląstelių išskiriamas IL 4 stimuliuoja В ląstelių diferenciaciją.
Visose T ląstelėse paviršiuje yra T ląstelių receptorių baltymų (TCR), kurie atpažįsta specifinį antigeną, panašų į antikūnų. Kadangi T ląstelės veikia nukreipdamos ir įdarbindamos kitas ląsteles be sekrecijos antikūnų, jos yra ląstelių imuniteto pagrindas. Apie 5% limfocitų kraujyje vadinami nulinės ląstelės. Jie neturi nei T, nei L limfocitų paviršiaus antigenų, ir manoma, kad jie yra cirkuliuojančios kamieninės ląstelės.
T-ląstelių receptorius:
TCR susideda iš disulfido susieto heterodimero, a ir ap polipeptidinės grandinės daugelyje T ląstelių, kurių kiekvienas turi kintamąjį (antigeną surišančią) ir pastovų regioną. Mažiau T ląstelių TCR susideda iš 5 ir 5 polipeptidinių grandinių; tokios (γ / δ) TCR ląstelės linkusios susikaupti kvėpavimo takų ir GI epitelio paviršiuje.
Abi minėtos TCR rūšys yra susietos su penkių polipeptidinių grandinių grupe, žinoma kaip CD3 molekulinis kompleksas. Jie dalyvauja transdukuojant signalus į T-ląstelę po to, kai jis susieja antigeną (10-12 pav.).
T ląstelių klasės:
Taikant monokloninius antikūnus prieš limfocitus, dabar T-limfocitus galima klasifikuoti diferencialo (CD) grupėmis kaip žymenų molekules ląstelės paviršiuje. Visos tikros T ląstelės yra teigiamos CD3; be to, CD4 yra teigiamas pagalbinių T ląstelių atžvilgiu, ir CD8 yra teigiamas citotoksinių ir slopinančių T ląstelių atžvilgiu. Natūralios žudančios ląstelės yra teigiamos CD 3, tačiau jos neturi CD 4 ir CD 8 žymenų. Todėl T ląstelės susideda iš keturių potipių, pagalbininkų, citotoksinių, slopiklių ir atminties T ląstelių.
T-ląstelių antigenų atpažinimas:
Be CD3 baltymų, T-ląstelės ekspresuoja ląstelių paviršiuje įvairias funkciniu požiūriu susijusias molekules, apimančias CD4, CD8, CD28, CD40 ir daugelį kitų. Apie 60% brandžių T-ląstelių yra CD4 + ir 30% CD8 +. T-ląstelių aktyvavimo metu pagalbinių T-ląstelių CD4 molekulės veikia kaip bendro receptoriai ir prisijungia prie II klasės pagrindinių histokompatibumo komplekso (MHC) molekulių ant antigenų pateikiančių ląstelių, tuo tarpu CD8 + citotoksinės T-ląstelės atpažįsta ląstelių antigenus tik kartu su I klasės MHC molekulėmis.
Tačiau, norint ilgiau aktyvuoti ir CD4 +, ir CD8 + T-ląsteles, būtina palaikyti sąveiką tarp CD28 molekulės su T-ląstelėmis ir B7-1 arba B7-2 molekulėmis, ekspresuojančiomis antigeną pateikiančiose ląstelėse. Priešingu atveju T-ląstelės išnyks arba taps nerealios (10-14 pav.).
Padėjėjų T ląstelės ( TH ): Tai vaidina labai svarbų ląstelių imuniteto vaidmenį išskiriant limfinus, kai juos aktyvuoja antigeno ir II klasės MHC (pagrindinio histocompatibilumo komplekso) molekulės, prijungtos prie makrofaginių ląstelių plazmos mambrane, derinys. Neseniai atpažįstami du pagalbinių T-ląstelių pogrupiai:
1) T H- 1 pogrupis išskiria interleukiną-2 (IL-2) ir interferoną y (IFN-γ). Jis dalyvauja palengvinant padidėjusį jautrumą, makrofagų aktyvavimą ir IgG-2b antikūnų sintezę.
2) TH -2 subsetas gamina IL-4 ir IL-5. Jis padeda kitoms antikūnų klasėms sintezuoti.
Limfinai, taip pat vadinami citokinais, atlieka šias funkcijas:
i. Skatinti citotoksinių ir slopinančių T ląstelių proliferaciją ir brandinimą;
ii. Interleukinas 4, viena iš įvairių limfinų, aktyvina nesubrendusių В ląstelių kloną, kad gautų antikūną per plazmos ląsteles prieš tą konkretų antigeną. Tokiu būdu TH ląstelės užpuolžia tą antigeną tiek imuniniu, tiek ląsteliniu imunitetu.
iii. γ-interferonas, išskiriamas T H ląstelių, skatina IIMHC ekspresiją ir aktyvuoja makrofagus.
Pagrindinis T žymeklis, ląstelės yra CD, molekulė; vadinasi T4 ląstelės.
Klinikinė svarba: Helper T ląstelės žudomos ŽIV virusu, kuris sukelia įgytą imuninės sistemos nepakankamumo sindromą, AIDS. Todėl užsikrėtusių pacientų imunitetas yra susilpnėjęs ir tampa jautrus oportunistinėms infekcijoms.
Citotoksinės T ląstelės (T c ):
Šios ląstelės nužudo viruso užkrėstas ir piktybines ląsteles, o alografto „svetimas“ ląsteles. Tai daroma išleidžiant toksiškus lizosominius baltymus - perforinus, kurie gamina ląsteles tikslinių ląstelių membranoje.
Tc ląstelių receptorių baltymai atpažįsta patologines ląsteles arba genetiškai skirtingas transplantato ląsteles derinant su svetimų antigenų deriniu su I klasės MHC molekulėmis, prijungtomis prie tikslinių ląstelių membranos. Tc celts aktyvuoja TH ląstelių limfinas.
Natūralios žudiko ląstelės (NK ląstelės):
Jų morfologija ir veiksmai beveik panašūs į Tc ląsteles, tačiau jie neturi CD 4 arba CD S žymenų. NK ląstelės aktyvuojamos interleukinu 2 iš TH ląstelių. Jie išlaisvina citoliziną ir žudo ne specifiškai virusus užkrėstas ląsteles, pirmuonius ir kitas patogenines ląsteles.
Suppresor T ląstelės (Ts):
Šios ląstelės slopina T H ir Tc ląstelių funkcijas ir moduliuoja tarp teigiamų ir neigiamų imuninio atsako kontrolės. Tai tampa neišvengiama, nes pernelyg didelis galingų agentų sunaikinimas užsienyje gali būti susijęs su organizmu autoimuninių ligų, alerginės astmos ir alerginio dermatito pavidalu.
CD S molekulė veikia kaip slopinamųjų T ląstelių žymuo.
T atminties ląstelės: kai pirmą kartą susiduriama su antigenu, kai kurie neaktyvių T ląstelių klonai sukuria specifinius to antigeno specifinius receptoriaus baltymus, tačiau jie nėra susiję su imuniniu atsaku. Tai išlieka kaip atminties T ląstelės, turinčios ilgą gyvenimo trukmę. Atliekant tą patį antigeną vėlesniais atvejais, atminties T ląstelių atsakas yra greitas, kad būtų užkirstas kelias įsibrovėlei.
Antigeną pateikiančios ląstelės (APC ląstelės):
APC yra daugelyje audinių. Jie fagocituoja antigenus, apdoroja juos ir saugo produktus ilgesnį laiką ir palaipsniui juos pateikia ląstelių paviršiui kartu su MHC baltymų molekulėmis ir aktyvina limfocitus (10-14 pav.).
APC yra heterogeninė ląstelių populiacija, priklausanti mononukleáris fagocitų sistemai (MPS). Jie apima makrofagus, epidermio Langerhanso ląsteles, limfoidinių organų dendritines ląsteles, retikulines timuso epitelio ląsteles ir centrinės nervų sistemos mikrogliją.
APC apdorojimas:
Antigenas patenka į APC ir iš dalies suskaidytas. Tada jis yra prijungtas prie vienos iš histokompatentingumo antigenų klasės, žinomo kaip MHC baltymas, ir visas molekulinis kompleksas yra veikiamas antigenų pateikiančių ląstelių paviršiaus.
Kai apdorotas antigenas atitinka brandžią T ląstelę, turinčią tinkamą receptorių, jis aktyvuoja T ląstelę. Kai apdorotas antigenas yra prijungtas prie I klasės MHC baltymo, jis gamina CD K, turinčio Tc arba Ts ląstelių atsaką. Jei yra II klasės MHC baltymas, susietas su apdorotu antigenu, jis aktyvuoja TH ląstelių atsaką, kuris savo ruožtu padeda В ląstelėms reaguoti į tą patį antigeną.
