Naudingos pastabos apie Marsilėjos gyvenimo istoriją (4960 žodžių)

Štai jūsų pastabos apie Marsilea gyvenimo istoriją!

Savybės:

Į šį užsakymą įeina viena šeima, Marsileaceae. Šeima apima gyvas Marsilea, Pilularia ir Regnellidium gentis. Jie yra heterosporos vandens paparčiai.

Image Courtesy: botanicalgarden.ubc.ca/potd/marsilea_mutica.jpg

Jų sporangijos gaminamos specialiose struktūrose, žinomose kaip sporokarpai. Kiekvienas sporokarpas turi daug sori, turinčių mikrosporangiją ir megasporangiją. Sori yra palaipsniui, ty seniausi sori randami jų galiniame gale, o jauniausias - bazėje.

Mes išsamiai apsvarstysime Marsilea gyvenimo istoriją.

MARSILEA gentis:

Sisteminė pozicija: Pteridophyta

Skyrius. Filicophyta

Klasė. Leptosporangiopsida

Įsakymas. Marsileales

Šeima. Marsileaceae

Genus. Marsilea.

Visame pasaulyje yra apie 65 Marsilea rūšys. Jie dažniau randami atogrąžų regionuose, pvz., Afrikoje ir Australijoje. Gupta ir Bhardvaja (1957) užregistravo apie dešimt Marsilea rūšių iš mūsų šalies. Apie šešias Marsilea rūšis yra žinoma Jungtinėse Valstijose.

Jie yra hidrofitiniai arba amfibiniai augalai. Jie auga įsišaknijusių pelkių ir seklių baseinų purvu. Marsilea vestita ir kai kurios kitos rūšys auga sekliuose tvenkiniuose. Viena M. vestita gamykla gali augti visomis kryptimis, kol ji užims dvidešimt penkių metrų ar didesnį skersmens plotą.

M. vestitoje ir daugelyje kitų rūšių sporokarpai išsivysto tik tuose augaluose, kurie nėra panardinti. M. minuta ir kai kurios kitos rūšys vandens buveinėje gamina sporokarpus; kita vertus, M. aegyptiaca niekada nesukuria sporokarpų vandens buveinėje. Australijos rūšis M. hirsuta gali išgyventi sausomis sąlygomis ištisus metus.

Indijos rūšys, užregistruotos Gupta ir Bhardwaj (1957), yra tokios:

1. M. quadrifolia; 2. M, minuta; 3. M. aegyptiaca; 4. M. brachypus; 5. M. gracilenta; 6. M. poonensis; 7. M. rajasthanensis; 8. M. brachycarpa; 9. M. condensata ir 10. M. coromandelica.

Išorinė morfologija:

Stiebas:

Marsilea rūšys turi šakniastiebį, kuris šliaužia ant žemės paviršiaus arba po juo. Šakniastiebiai yra ploni, šakoti ir pasižymi mazgų ir internodų. Lapai pakyla pakaitomis virš šakniastiebio viršutinės dalies, paprastai prie mazgų. Vienas ar daugiau atsitiktinių šaknų atsiranda iš kiekvieno šakniastiebio apatinės dalies mazgo. Šakniastiebiai yra dichotomiškai šakoti ir gali būti neapibrėžtas augimas visomis kryptimis ir apima daugiau kaip dvidešimt penkių metrų skersmens plotą.

Lapai:

Lapai pakaitomis palei viršutinę šakniastiebio pusę. Lapai pasižymi apytiksliai daugybe filialų (paparčių). Jaunos M. minuta ir kitų lapų dalys yra padengtos daugeliu ląstelių plaukais.

Panardintų augalų lapai turi ilgas lanksčias petioles ir lapų plokštes, kurios plaukioja ant vandens paviršiaus. Kai augalai auga purvo ar pelkėtose vietose, lapai sutrumpėjo, o petioles pastatė, o lapai sklinda ore.

Lapai yra junginiai. Kiekvieno lapo plokštė yra suskirstyta į keturis lapelius, atsiradusius iš lapės viršūnės. Lapų mentės suskirstymas į keturis lapelius atsiranda dėl dviejų dichotomijų, atsirandančių vienas po kito. Pasak Puri ir Gargo (1953), Marsilea lapai susideda iš vieno lapelio, kuriame yra keturi paviršiai ir knygų.

Kiekvieno pušies venai yra dichotomiškai šakoti ir turi daugybę kryžminių jungčių, dėl kurių glaudžiai susitraukia venai. Pinnae forma skiriasi nuo obovato iki obcuneato. Padėtis taip pat svyruoja nuo visos iki crenate, pvz., M. minuta arba nuo crenate iki lobed, kaip M. aegyptiaca xerofitinė forma. Brošiūros gali būti vieną ar du kartus giliai įdubusios dichotomiškai, pvz., M. macrocarpa ir M. biloba. M. minuta pinae rupiai dantyta. Naktį oro lėktuvų lapai sulankstomi į viršų ir eksponuojami miego judesiai.

Sporokarpai patenka į trumpas kojeles, esančias šalia kiaurymės pagrindo. Daugeliu atvejų sporokarpo kojelė arba kotelis yra nešakuotas ir ant viršūnės turi vieną sporokarpą. Marsilea quadrifolia turi dichotomiškai šakotą koją, kurioje yra nuo dviejų iki penkių sporokarpų. M. poli automobilyje viename dichotomiškai šakotame kojelyje yra apie 6–26 sporokarpus.

Šaknys:

Vienas ar daugiau atsitiktinių šaknų yra už kiekvieną šakniastiebį, esantį šakniastiebio apačioje. Atsitiktinės šaknys gali kilti net iš internodų, pvz., M. aegyptiaca. M. minuta šaknys gali išsivystyti į šoną. M. minuta šaknys išskiria anglies rūgštį ir dėl šios sekrecijos šaknys gali prasiskverbti į tvenkinių sraigių kriaukles.

Vidinė morfologija (anatomija):

Rhizome:

Marsilėjos šakniastiebiai turi amfifilinį sifonostelinį kraujagyslių cilindrą. Išorinis sluoksnis yra vienaklasis epidermis be jokių stomatų. Žievė skiriasi į išorinius ir vidinius žievės regionus. Išorinį žievės plotą sudaro kompaktiškas parenchiminis audinys. Šis regionas gali būti vieno ar kelių ląstelių storis. Tik po šia kortikos zona yra didelių spragų arba oro erdvės (aerenchija). Nulaužai yra atskirti vienas nuo kito vieno sluoksnio parenchiminė septa.

Šis regionas gali būti laikomas vidurine žieve. Vidinis šiam regionui yra vidinė žievė. Tai susideda iš sklerozinės zonos. Šią sritį sudarančios ląstelės yra storosios sienelės sklerenkiminės ląstelės (skaidulos). Po šiuo regionu žievė dar kartą susideda iš kompaktiško parenchimato audinio, veikiančio kaip saugojimo audinys, kuriame yra krakmolo. Kai kurios tanino ląstelės gali būti randamos šiame viduje esančiame regione.

Stelis yra amfifilinis sifonostelis. Visos rūšys sifonosteles turi išoriškai ir viduje ribotas vieno sluoksnio endodermiu. Tiesiog po išoriniu endodermiu yra vienas sluoksnis. Centras yra centas, kurio struktūra priklauso nuo aplinkos sąlygų.

Panardintose rūšyse šakniastiebiai paprastai turi parenchiminį dugną, o purvo augalai turi daugiau ar mažiau sklerenizacinį dugną. Išorės viduje yra nuosėdų sluoksnio vidinis endodermis, vidinis periciklas, po to - vidinis žiedas. Vėliau yra xilemo žiedas, kurį supa iš eilės išoriniai žiedai, išorinis apvalus ir išorinis endodermis.

M. quadrifolijoje nėra aiškios protoksilemo, tačiau M. vestitoje yra gerai apibrėžtų protoksilemų grupių, kurios yra exarch. Gupta ir Bhardvaja (1956) pranešė, kad Marchos protoksilemas yra M aegyptiaca. Tokiu būdu, skirtingų audinių tęsinys amfifilinėje sifonostelėje yra toks: išorinis endodermis, išorinis perikolis, išorinis dėmelis, ksilemas, vidinis dugno vidinis periklas ir tada vidinis endodermis.

Petiole:

Vėžės vidinė struktūra, kaip matoma skerspjūvyje, yra tokia: - atokiausias sluoksnis yra vienakryptis epidermis. Tiesiog po epidermio yra hipoderminis sluoksnis. Tada yra dar viena žievė, sudaryta iš didelių oro erdvių arba spragų (aerenchija), atskirtos viena nuo kitos septa.

Vidinė žievė susideda iš kompaktiškų parenchiminių ląstelių. Šiame regione kai kurios tanino ląstelės gali būti čia ir ten. Centriniame kiaurymės regione yra stelė, kuri yra daugiau ar mažiau trikampė. Stelę supa vienpakopis endodermis. Jis turi V formos masę xilemą su exarch protoksilemu. Abi V rankos yra gana atskiros ir šiek tiek išlenktos viena nuo kitos.

V formos Xylem masę nuosekliai supa apvalkalas ir vienkartinis sluoksnis. Kiekvienos V formos xilemo rankos galai yra protoksileminės grupės, o V viduryje esančių rankų viduriniai regionai susideda iš didelių tracheidų, atstovaujančių metaksilemų grupėms. V atidarymas visada yra ašies kryptimi, ty adaksinė pusė.

Informacinis lapelis:

Kaip parodyta skersiniame lapelio skerspjūvyje, jį riboja du viršutiniai ir apatiniai epidermio sluoksniai. Plūduriuojančių lapų atveju stomata apsiriboja viršutiniu paviršiumi, bet augalų, augančių purvo ir drėgno dirvožemio, atveju lapai yra antenos, o stomata randama tiek viršutiniame, tiek apatiniame paviršiuje. Tiesiog po viršutiniu epidermiu yra mezofilų diferenciacija į palisadą ir kempines.

Kraujagyslių ryšuliai yra koncentriniai, ty xilemo elementai yra apsupti. Ant kraujagyslių pluošto išorės yra vienasluoksnis endodermis. Apatinėje pusėje yra didelių oro erdvių, atskirtų septa.

Šaknys:

Skersinėje šaknies dalyje galima pamatyti epidermį, žievę ir stelę. Epidermas yra vienasluoksnis ir sudarytas iš plonasienių parenchiminių ląstelių. Šaknų žievė skirstoma į du regionus. Išorinis regionas susideda iš didelių oro erdvių arba spragų, atskirtų viena nuo kitos septa, vidinė žievės zona susideda iš kelių sluoksnių sklerozinių ląstelių.

Vidinis žievės kraštas yra vieno sluoksnio endodermis. Tiesiog po endodermiu yra vienkartinis periciklas. Stelio centre yra tipiška diarchinė ir exarchinė struktūra, turinti diametro plokštę, tokią kaip xilemo kryptis. Plokštelės juostos yra abiejose xilem plokštės pusėse.

Dauginti:

Marsilėjos reprodukcija vyksta vegetatyviniais ir seksualiniais metodais.

Vegetatyvinis dauginimas:

Vegetatyvinis atgaminimas vyksta specialiai sukurtais statiniais, vadinamais gumbavaisiais. Sausiomis sąlygomis šakniastiebiai išsivysto iš šakniastiebių, kurie drebėja dėl maisto medžiagų laikymo ir vadinami gumbavaisiais. Šie gumbavaisiai išgyvena nepalankias ir sausras, o grąžinus palankias sąlygas, jos sudygsta į naujus augalus, pvz., M. hirsuta.

Seksualinė reprodukcija:

Augalas yra sporofitas. Jame yra specialios struktūros, žinomos kaip sporokarpai, kuriuose yra mikro ir megasporangijos. Tai heterosporos. Sporokarpai patenka į trumpas kojeles, esančias virš kiaurymės pagrindo. Daugeliu atvejų kojelė yra nešakota ir ant jo viršūnės turi vieną sporokarpą. M. quadrifolia liemenė yra dichotomiškai šakota ir turi nuo 2 iki 5 sporokarpų.

Sporokarpai gali būti ovalo formos arba pupelių formos. Ankstesnėse jo raidos stadijose jis yra minkštas ir žalias, bet vėliau tampa pakankamai kietas ir rudos spalvos. Daugumoje Marsilea rūšių, esančių prie kotelio ar kojelės pritvirtinimo prie pagrindo, vidurio plokštumoje paprastai yra vienas ir kartais išsikišęs. Tokie išsikišimai susideda iš vieno ar dviejų dantų ir rapų.

Žandikaulio gale yra aptikta šoninė lūžta prie sporokarpo pagrindo. Kai kuriose rūšyse raphe nerandama, kur sporokarpas yra tiesiogiai prijungtas prie kojos galo, pvz., M. polycarpa, M. caribaea ir kt. Be to, aptinkami du dantys arba projekcijos. Šie dantys yra nevienodi.

Apatinis dantis yra stambesnis nei viršutinis. Kai kuriose rūšyse dantys labai ryškūs, pvz., M. vestita, o kitose rūšyse jie visiškai nėra.

Sporokarpo kraujagyslių aprūpinimas susideda iš pagrindinės venos išilgai siauros pusės, nukreiptos į koją, iš kurios išskiriama daug šoninių venų, statmenų pagrindinei venai (nugaros pluoštas). Šios šoninės venos yra skiriamos pakaitomis į dešinę ir į kairę. Kiekviena šoninė venų dalis dichotomiškai padalijasi apie jo pagrindo vidurkį ir viršūnę.

Tame regione, kuriame kiekviena šoninė venų šakutė dichotomiškai išsivysto. Vieno vožtuvo talpyklos pakaitomis su priešingos vožtuvo vožtuvų. Dvisluoksnė plėvelė, kaip antgalis, išsikiša kaip visas gaubtas. Kiekviena talpykla projektuoja į vidų nuo sporokarpo sienos.

Sporokarpo plėtra:

Marsilėjos sporokarpas išsivysto iš labai jaunų lapų ribinės ląstelės. Ši ribinė ląstelė yra ant vidinio lapo paviršiaus ir yra diferencijuojama tik po to, kai lapo apika ląstelė nukirto 6-8 segmentus. Sporokarpinių inicialų ribinės ląstelės padalija ir sudaro nediferencijuotų ląstelių masę, kuri tampa išlenkta taip, kad distalinis galas būtų nukreiptas horizontaliai.

Kadangi distalinė dalis padidėja, kad atsirastų sporokarpinės dvi eilės soralinės motinos ląstelės, atsirandančios ventralinėje pusėje, atsirandančios tiesiogiai iš ankstesnės stadijos ribinių ląstelių. Vėliau ribinė ląstelė ir jų dariniai stumiami į apatinį paviršių ir šiek tiek link vidurinės linijos dėl nevienodo ląstelių augimo.

Kadangi skersmuo toliau didėja, ląstelės šoninės su soralinėmis motininėmis ląstelėmis auga sparčiau nei besivystančios soros, todėl sporanginės motinos ląstelės tampa palaidotos. Tuo pačiu metu kiekvienas sorus į vidurinę liniją atsiranda į apačią nukreiptoje pusėje, kuri greitai gilėja su audinio augimu aplink sorus (30.6 pav. CF). Šios depresijos tampa erdvėmis virš ir aplink sori, atveriančios išorę mažomis poromis, kurios vadinamos soraliniais kanalais (30.6 pav. DE). Soraliniai kanalai išilginėje ir pusmėnulio formos skerspjūvyje atrodo tiesiniai. Kiekvieną soralinį kanalą savo centrinėje pusėje užkloja indusiumas, iš kurio gali būti atpažinti du sluoksniai, pvz., Išorinis indusiumas ir vidinis indusiumas (30.6 pav. F).

Kiekviename soraliniame kanale soruso indas susiduria su indusiumu, o sporangijos atsiranda ant talpyklos acropetaliniu paveldėjimu. Pirmieji sporanginiai inicialai, atsirandantys talpyklos viršūnėje, virsta megasporangija, o kiti inicialai, esantys išilgai šonų, gamina mikrosporangiją. Šoninis sori masinis sporokarpo audinys vystosi ir formuoja didžiulę išorinę sieną, kuri galiausiai uždaro soralinius kanalus, ir sori yra visiškai uždengti sporokarpe.

Sporocarp vidinė struktūra:

Norint ištirti vidinę sporokarpo struktūrą, reikalingos išilginės ir skersinės plokštumos supjaustytos pjūviai, statmenai plokščio paviršiaus atžvilgiu. Vidinė sporokarpo struktūra skersinėse, išilginėse ir dorsiventrinėse sekcijose yra tokia:

Skersinis pjūvis:

Toliau išvardyti audiniai matomi skersiniame pjūvyje. Už sporokarpo yra labai stora siena, susidedanti iš trijų sluoksnių. Atokiausias sluoksnis yra žinomas kaip epidermis, kurį sudaro plačios ir kolonėlės. Epidermį nutraukia keletas stomata. Žemiau epidermio yra du hipoderminiai sluoksniai.

Išorinis hipoderminis sluoksnis susideda iš pailgos storosios sienelės, o apatinis hipoderminis sluoksnis susideda iš pailgos ir palisadės panašių ląstelių. Vidiniame sporokarpo regione tik du sori rūmai yra apsupti atskiro indusijos. Taip pat matyti nugaros ryšuliai. Kiekvienas sorus turi talpyklą, kurioje yra mikro arba megasporangija.

Išilginis pjūvis:

Sporokarpo sienos struktūra ir želatinis žiedas yra toks pat, kaip ir skersinėje dalyje. Sporokarpo interjere yra dvi pakaitomis esančios sori eilės, supančios dviem sluoksniais indusium. Plokščiasis filialas eina į kiekvieną iš šoninių ryšulių sorusą. Talpykloje yra vienas megasporangiumas, o šoninėse pusėse - mikrosporangija. Kiekviename megasporangyje yra didelis vienas megasporas, o mikrosporangyje yra daug mažų apvalių mikrosporų.

Dorsiventral sekcija:

Sporokarpinio ir želatinio žiedo išorinės sienos struktūra yra tokia pati, kaip matyti skersiniais ir išilginiais pjūviais. Po išorine siena randamas nuolatinis želatinis žiedas. Sporokarpo viduje yra sori grupė. Atrodo, kad kiekvienas sorus susidaro ertmėje ir yra apsuptas subtilaus, membraninio indusiumo.

Sorus yra mikro ir megasporangija. Megasporangija gali būti lengvai matoma, jei sporokarpas yra nukirptas dorsiventriškai šiek tiek į vieną pusę sporokarpo vidurinės linijos, tuo tarpu mikrosporangija gali būti lengvai matoma, jei sporokarpo sekcija supjaustoma toje pačioje plokštumoje, bet šiek tiek toliau nei ankstesnė vienas.

Sporokarpo morfologinis pobūdis:

Kalbant apie sporokarpo morfologinį pobūdį, įvairius darbuotojus kartais interpretavo. Yra dvi pagrindinės hipotezės:

1. Lapų segmento arba laminarinė hipotezė ir 2. Petiolio hipotezė.

Marsilėjos sporokarpas buvo interpretuojamas kaip šoninis modifikuotas lapo segmentas. Pagal Bower (1926), Busgen (1890), Campbell (1905) lapų segmentą arba laminarinę hipotezę - sporokarpas buvo interpretuotas homologiškai su modifikuotu derlingu segmentu nuo apatinės lapo dalies. Petiolinis ar visas lapų hipotezė-Johnson (1898, 1933) aiškino, kad sporokarpas yra homologiškas su visu lapu.

Pastarojo Johnsono aiškinimo argumentas yra tas, kad aporinis sporokarpo augimas yra panašus į viso lapo augimą, o ne į lapelį ar lapų segmentą. Lapų segmentą arba laminarinę hipotezę palaiko keli darbuotojai, ir atrodo, kad jie yra teisingesni. Ši hipotezė buvo išsamiai aptarta šiose eilutėse:

Lapų segmentas arba lamininė hipotezė:

Tačiau kraujagyslių aprūpinimas sporokarpo kojele ir kraujagyslių tiekimas į sporokarpo vidų įrodo, kad sporokarpas yra lapų segmento (pinna), o ne viso lapo modifikacija. Lapų segmento teorijos šalininkai ją interpretuoja įvairiais būdais. Bugenas (1890 m.) Aiškino, kad sporokarpas atsirado dėl dviejų lankstinukų (pinnae) opozicijos, o Bower (1926) ir Campbell (1905) aiškino, kad sporokarpas atsirado dėl vienintelio pelės, atsiradusios dėl jo atsidavimo. Tačiau

Puris ir Gargas (1953) aiškino, kad sporokarpas atsirado dėl to, kad buvo uždarytas pina su keliais paviršiais, turinčiais marginalų sorusą. Vienos nugaros pagrindinės venos buvimas sporokarpe ir vienoje pakuotėje, esančioje kojoje, aiškiai rodo, kad sporokarpas yra kilęs iš vieno šono.

Bower (1908, 1926) teigė, kad Marsilealių protėviai tikriausiai buvo paparčiai, turintys laipsnišką sorus, apsuptą involucroid indusium, o ne Schizaeaceae. „Schizaeaceae“ sporangijos atsiskleidžia atskirai ir tuo pačiu metu vystosi, o Marsileales sporangijos patenka į gradato tipą, kuriame sporangijos indo viršūnėje atsiranda anksčiau nei indo pagrindo.

Tokiu būdu Marsilealių santykiai yra labiau susiję su homosporinėmis leptosporangiadinėmis paparčiais. Nėra jokių įrodymų, kad Marsilealių heterosporija atsirado anksčiau sporokarpo evoliucijoje. Visuose kituose paparčiuose yra homospory ir šis taškas rodo, kad heterosporijos kilmė yra kažkaip ar kitaip susijusi su sporokarpo evoliucija.

Sori išlaisvinimas iš sporokarpo:

Išorinė sporokarpo sienelė yra labai kieta ir stipriai atspari mechaniniams pažeidimams ir išdžiūvimui. Natūraliomis sąlygomis sporokarpas gali susprogdinti net po dvejų ar trejų metų. Sporokarpų sporos gali išlikti gyvybingos nuo 20 iki 30 metų ir kartais iki 50 metų. Sporokarpas gali būti lengvai sudygęs, sužeisdamas jį ant vidurinės vidurinės linijos ir laikydamas jį vandenyje. Vanduo patenka į sporokarpo vidų. Per pusvalandį želatinis žiedas įsiskverbia į vandenį ir tampa patinęs, dėl to sporokarpinis įsiskverbia į du vožtuvus nuo jo vidurinės ribos. Kadangi daugiau vandens patenka, želatinis žiedas išsikiša iš sporokarpo.

Šis želatinis žiedas yra sori ir žinomas kaip soroforas. Sori yra pritvirtinti prie želatinės soroforo pagal jų galus. Kai soroforas plečiasi ir išstumiamas, jis ištraukia sori, kurie yra prijungti prie jų galų. Paprastai želatinių žiedų pritvirtinimas susilieja nuo sporokarpo skilvelio pusės, o želatinio žiedo nugarinė dalis viename gale lieka prie sporokarpo.

Želatinis soroforas turi dvi pakaitines soralo maišelių eilutes abiejose pusėse. Visiškai pailgos soroforas yra ilgas želatinis cilindras, kuris yra 15–20 kartų ilgesnis už sporokarpo ilgį. Soroforo gale yra tam tikrų mažų želatinių projekcijų, taip pat pakaitomis. Jie yra pradiniai sori, kurie negalėjo išsivystyti. Želatinis žiedas pailgėja ir ištiesina ir tampa kirmino struktūra.

Atsiskyrimo nuo želatinio žiedo metu sori ventraliniai galai yra nugriauti ir sporangijos su sporomis išsigelbės nuo sori megasporų motinos ląstelių ventralinių galų. Tačiau indusija ir sporangių švarkai tampa želatinizuoti ir sporos yra išlaisvinta. Dygsta sporos ir besivystančios gametofitai lieka įsišakniję į želatinę matricą iki jų brandos.

Sporangijų plėtra:

Mikro ir megasporangijos vystymasis yra spygliuočių sporų tipo. Leptosporangiatas skiriasi nuo kitų paparčių, turėdamas sporangį su apvalkalo sluoksniu. Sporangyje yra tam tikras skaičius sporų. Sporangiumas išsivysto iš vienos pradinės ląstelės, o tapetumas skiriasi nuo vienos besivystančios sporangio vidinės ląstelės.

Viena iš paviršinių ląstelių veikia kaip sporanginis pradinis. Sporanginiai pradiniai pasiskirstymai perikliniu būdu gamina dvi ląsteles, vidinę ląstelę ir išorinę ląstelę. Vidinė ląstelė nesiskiria, o išorinė ląstelė sudaro visą sporangį, jo kotelį ir jo turinį. Išorinė ląstelė padalija tris kartus iš eilės įstrižainių padalijimų, dėl kurių atsiranda tetraedrinė apinė ląstelių.

Apikalūs dviejų segmentų ląstelių gabalai kiekvienoje iš trijų pusių sukelia sporangio stiebus ir bazines sieneles. Apicinė ląstelė dalijasi perikliniu būdu gamindama išorinę ląstelę, striukės inicialus ir vidinį archesporinį elementą. Striukės inicialai padalija antikliniu būdu ir sukelia sporangio apvalkalo sluoksnį.

Archesporinė ląstelė dalijasi periclininiu būdu ir sukuria tapetinės inicialus, kurie padalija ir antiklininius, ir periclinalinius padalijimus, ir du arba tris sluoksnius. Sukūrus tapetą, likusios archesporinės ląstelės, kuri veikia kaip pirminė sporogeninė ląstelė, dalijasi 3 ar 4 kartus iš eilės, sukeldamos 8 arba 16 sporų motinos ląsteles. Kiekviena sporų motinos ląstelė dalijasi meiotiškai gamindama keturių haploidinių sporų tetradą. Taigi, abiejų tipų sporangijose, ty mikro ir megasporangijos, susidaro apie 32 arba 64 jaunų sporų.

Mikro ir megasporangijos vystymasis yra panašus į vieną ląstelių storio sluoksnį, dviejų ląstelių storą tapetinį sluoksnį ir 32 iki 64 jaunų sporų.

Megasporangyje tik viena sporos subręsta, o likusios sporos susiskaido ir prisideda prie daugiasuklinio Plasmodiumo, susidariusio suskaidant tapetumą. Kadangi išgyvena tik vienas megasporas, jis tampa gana didelis ir storas, kaip ir kitose heterosporinėse pteridofitose.

Mikrosporangyje paprastai visi jauni sporos subrendo taip, kad kiekviename mikrosporangyje yra 32 arba 64 mikrosporai.

Abiejų Marsilea sporangijų apvalkalo sluoksnis yra plonasluoksnė homogeniška konstrukcija be jokio žiedo susidarymo. Lyginamai mikrosporangio kotelis yra ilgesnis nei megasporangio.

Sporos:

Mikro ir megasporangijoje yra dviejų rūšių sporos, žinomos kaip mikrosporos ir megasporai.

Mikroskopai:

Mikroporas yra gyslo formos, turintis mažą piramidės formos viršūnę. Kiekvienoje sporoje matyti silpnai išvystytas triradiate. Jis turi didelį centrinį branduolį ir daug mažų krakmolo grūdų, išsklaidytų per visą citoplazmą. Didžiojoje branduolyje gali būti vienas ar du branduoliai. Sporos siena yra gana stora. Endosporą supa eposporas ir endosporas.

Vyrų gametofitų vystymasis:

Mikrosporos daigumas vyksta gana greitai, o įprastoje kambario temperatūroje mikrospore išsivysto į visiškai subrendusią mikrogametofitą per 12-20 valandų. Visų pirma mikrosporos krakmolo grūdai migruoja į citoplazmos periferiją ir branduolys paprastai pereina į plačią mikrosporos pusę.

Pirmą kartą mikrospore asimetrine siena padalija dvi nevienodas ląsteles - mažą lęšinę arba prothalinę ląstelę ir didelę apikalinę ląstelę. Didžiojoje apikalioje ląstelėje yra granuliuoto turinio ir toliau dalijamasi. Apinės ląstelės nutraukia bazinę ląstelę, tačiau tai labai abejojama dėl to, kad trūksta įrodymų.

Apikalioji ląstelė, iš karto po jos susidarymo, įstrižai paskirsto prothalialinę ląstelę, gaminančią du anodidinius inicialus. Abi anodidinės inicialai nukirpia pirmąją striukės ląstelę išlenkta siena, įstrižai suformuota į ankstesnio padalinio sieną. Kiekvienos anteridiumo striukės ląstelė dar nesiskiria.

Išlenkta sesers ląstelė dalijasi periklininiu padalijimu, sukeldama dvi ląsteles, mažą vidinę ląstelę ir didelę išorinę ląstelę. Maža vidinė ląstelė yra antroji striukė. Išorinė ląstelė dalijasi perikliniu būdu, sudarydama trečią švarko ląstelę ir pirminę androgoninę ląstelę.

Pirminė androgoninė ląstelė suskirsto keturis kartus į eilę, kuri sukelia 16 androcitų. Tuo pat metu prothalialinė ląstelė visiškai išsisklaido, o švarko ląstelė dalinai susiskaido. Dvi androcitų masės slypi senojoje sporų sienoje. Marsileaje dviejose pusrutuliuose gaminamos dvi androcitų grupės.

Androcitai yra metamorfuoti į antherozoidus. Netrukus prieš anotozoidus yra subrendę, sporų sienelės išsilieja ir antherozoidai išsiskiria vandenyje. Antherozoidai išsiskiria dezintegruojant kiekvienos anteridiumo striukės ląstelę.

Anotozoido struktūra:

Marsilėjos antherozoidai turi daug ritinių, kartais keliolika ar daugiau. Jie yra kamščio formos varžtai. Paprastai viršutiniai trys arba keturi ritiniai susideda iš blefaroplasto ir neturi jokios vėliavos. Platus užpakalinis ritė turi 50–60 vėliavą. Užpakaliniame gale randama globulinė pūslelinė, kurioje yra citoplazma.

„Megaspore“:

Megasporas yra elipsoidinis ir turi mažą projekciją priekiniame gale. Gleivinės sporos sienelė yra gana stora aplink megasporą, bet plona, ​​išsikišusi ant priekinio galo. Likusioje megasporos dalyje vidutinis sporų sienų sluoksnis yra daug storesnis ir turi radialinių fibrilių. Antenos priekinėje dalyje yra tankiai granuliuotos citoplazmos ir branduolio. Likęs bazinis protoplastas turi daug citoplazmoje išsklaidytų krakmolo grūdų.

Megagametofito plėtra:

Megagametofitų ar moterų gametofitų vystymasis yra šiek tiek lėčiau nei vyrų gametofitų. Megasporas pradeda sudygti iš karto po jo susidarymo ir megagametofitas pasiekia brandą įprastomis kambario temperatūromis per 14–22 valandas.

Marsilea vestitoje pastebėta, kad, kai sporos pradeda dygti, branduolys tampa sferiniu ir priekiniame gale granuliuotas citoplazmos kiekis padidėja. Maždaug po dviejų ar trijų valandų nuo sporų dygimo pradžios branduolys pasiskirsto, o po to greitai atsiranda skersinis pasiskirstymas.

Ši skersinė sienelė susidaro tarp tankesnės kiaurymės ir likusios vandeninės citoplazmos. Maža ląstelė slypi viršūnėje. Apatinė didelė ląstelė yra maistinė ar prothalinė ląstelė ir užima likusią didelę megasporos dalį. Didelė prothalio ląstelė yra gana vegetatyvi ir nesiskiria toliau.

Ši didelė ląstelė veikia kaip maisto medžiagos laikymo namai. Maža ląstelė, esanti apikos papilėje, išsivysto į tinkamą gametofitą. Mažos ląstelės pobūdis yra šiek tiek abejotinas.

Kartais tai buvo aiškinama kaip archegoninis pradinis, tačiau yra daug labiau tikėtina, kad apicinė ląstelė turi keturis pjovimo veidus, tris šoninius ir vieną bazinį. Kiekvienas iš jų padaro vieną segmentą ant kiekvieno veido, kol jis veikia kaip archegoninis pradinis.

Visi keturi segmentai pasiskirsto antikliniais dalykais kelis kartus, todėl atsiranda vienaląsčių storų vegetatyvinių audinių. Archegoniniai pradiniai skirtumai perikliniu būdu sudaro pirminį dangtelį ir centrinę ląstelę. Pirminė dangtelio ląstelė toliau padalija dviem iš eilės antiklininėmis dalimis, sudarančiomis keturis kvadratiniu būdu išdėstytus kaklo inicialus.

Kiekviena kaklo pradinė dalis pasiskirsto įstrižai sienai, sudarančiai trumpą kaklą, sudarytą iš dviejų lygių keturių ląstelių. Tuo pačiu metu centrinė ląstelė padalija į dvi ląsteles, mažą pirminę kanalo ląstelę ir didelę pirminę venterio kamerą. M. drummondii ir kai kuriose kitose rūšyse pirminis kanalas pasiskirsto du mažus kanalų ląsteles.

Visose rūšyse pirminės ląstelės ląstelė padalija į dvi ląsteles, mažą kanalo kanalą ir didelę sferinę oosferą arba kiaušinį. Argonjono brandinimo metu kaklo kanalo ląstelė arba ląstelės ir kanalo ląstelių ląstelės išnyksta, o aregoninė kaklas lieka atviras.

Brandžią megagametofitą supa plati, ovali želatinė zona, kurioje yra vandeninis piltuvas, atidarytas tiesiai ant archegono. Didelis skaičius antherozoidų plaukia aplink piltuvo formos angą. Kai kurie antherozoidai patenka į želatinį voką, kai kurie pasiekia archegono kaklą ir kiti to nepadaro.

Želatiniai vokai gali matyti daugelį antherozoidų ir jų nesukietėjusius, ne variklius korpusus, o gyvas aktyviai veržiantis antherozoidas gali būti matomas želatiniame voke, susukant ir judant. Tokiu būdu, aktyvūs ir gyvi antherozoidai gali būti lengvai atskirti nuo negyvų anotozoidų, kurie tapo nepajudinami ir neaktyvūs.

Tręšimas:

Daugelis antherozoidų pritraukia į piltuvo formos megagametofito struktūrą. Antherozoidai patenka į želatinį voką ir pasiekia archegoniją. Priekinis anatomozoidas patenka į kiaušinio citoplazmą, tačiau vėliau jo orientacija tampa atvirkštine ir įsiskverbia į kiaušinio branduolio galinę pusę.

Marsilea drummondii rodo partenogenezę. Čia dygsta megasporas gamina diploidą (2n) megagametofitą, kuris be tręšimo išsivysto į sporofitą.

Embriono vystymasis:

Marsilėjoje embriono vystymasis vyksta labai greitai, o tik 2–4 dienų sporofitai turi pirmąjį lapą, kurio ilgis yra kelis milimetrus. Marsilea vestita zygotė pirmą kartą po tręšimo dalijasi tik po dviejų ar trijų valandų. Zygotė pirmiausia padalijama vertikalia dalimi.

Po to dvi dukros ląstelės vertikaliai padalijamos į plokštumą, statmeną pirmojo padalijimo plokštumai. Taigi susidaro keturių ląstelių embrionas. Dvi seserinės ląstelės, esančios išorinėje pusėje, išsivysto į karvę ir stiebą, o kitos dvi vidinės pusės išsivysto į embriono pėdą ir šaknis.

Susiejančios megagametofitų ląstelės dalijasi perikliniu būdu suformuodamos nuo dviejų iki trijų ląstelių storio taurelę. Tuo pačiu metu daugelis paviršinių ląstelių, esančių į šonus, nukreiptos į apačią, išsiunčia šakniastiebius. Per pirmas keturias ar penkias dienas kalio pėdos augimas neatsilieka nuo embriono augimo, bet vėliau sėklidžio ir pirminės šaknies įsiskverbimas per kalioztrą eina aukštyn ir kitas žemyn.