Lizosomas: atsiradimas, morfologija, funkcijos ir kilmė

Lizosomas: atsiradimas, morfologija, funkcijos ir kilmė!

Lizosomos koncepcija kilo iš ląstelių frakcionavimo metodų, pagal kuriuos išskiriami skirtingi sub-ląsteliniai komponentai. Iki 1949 m. De Duve išskyrė dalelių, kurių centrifuginės savybės yra šiek tiek tarpinės tarp mitochondrijų ir mikrosomų, klasės ir nustatyta, kad jų rūgšties fosfatazės ir kitų hidrolizinių fermentų kiekis yra didelis. Dėl jų fermentinių savybių jie buvo pavadinti lizosomomis (Gr. Lysis = tirpinimas, soma = kūnas).

Cohan (1972) duomenimis, augalų lizosomomis laikomos membranos ribotos granulės, turinčios virškinimo fermentų. Taigi, sferosomos, aleurono granulės ir augalų ląstelių vakuolai turėtų turėti lizosomų panašias funkcijas.

Įvykis:

Išskyrus žinduolių RBC, lizosomos buvo praneštos praktiškai iš visų gyvūnų ląstelių. Taip pat įtariama, kad lizosomų dalelės yra (ir kai kuriais atvejais nustatytos) protatose (pirmuonių, gleivių, grybų, dumblių ir prokariotinių protistų). Augalų ląstelėse, atsižvelgiant į visus įrodymus, dabar atrodo mažai abejonių dėl jų buvimo.

Be to, jie turi stiprų ryšį su gyvūnų lizosomomis ir protistais (Pitt ir Galpin 1973). Be to, augaluose jie neturėtų būti painiojami su funkcijomis sferosomomis. Pagal Pittą lizosomos ir sferosomai yra du skirtingi organeliai, o pastarieji yra panašūs į gyvūno lipidų lašelius. Yatsu ir Jack (1972) aiškiai parodė, kad sferosomos yra morfologiškai skirtingos organelės. Gahm (1973) apžvelgė augalų lizosomų atsiradimą ir histochemiją.

Morfologija:

Forma ir dydis :

Lizosomų forma ir dydis yra įvairūs. Morfologiškai jie gali būti lyginami su Ameba ir baltais kraujo kūneliais (WBC). Dėl jų kintančio įpročio jie negali būti tiksliai nustatyti kaip pagrindo pagrindas. Paprastai lizosomų dydis svyruoja nuo 0, 4 iki 0, 8 m, bet žinduolių inkstų ląstelėse jie gali būti tokie dideli kaip 5цт, o fagocituose jie yra labai dideli.

Lizosomų struktūra :

Kaip ir kiti citoplazminiai kompleksai, lizosomos yra panašios į apvalias mažas maišelius, užpildytus tankia medžiaga ir virškinimo fermentais.

Juos sudaro dvi dalys:

(1) Ribinė membrana

(2) Vidinė tanki masė.

1. Ribinė membrana:

Ši membrana yra viena, skirtingai nuo mitochondrijų ir susidedanti iš lipoproteino. Cheminė struktūra yra homologinė su plazmos lemmos vienetine membrana, kurią sudaro bimolekulinis sluoksnis, kaip pasiūlė Robertsonas.

2. Vidinė tanki masė :

Ši uždara masė gali būti kieta arba labai tanki. Kai kuriose lizosomose yra labai tanki išorinė zona ir mažiau tanki vidinė zona. Kai kurie kiti turi ertmes arba vakuolius granuliuotoje medžiagoje. Paprastai jie turėtų turėti tankesnį turinį, o tada mitochondrijas. Jie rodo savo polimorfinę prigimtį ir jų turinys skiriasi nuo virškinimo stadijos, nes jos padeda intraceliuliniam virškinimui.

Lizosominės membranos pralaidumas :

Lizosomų membrana yra nepralaidi lizosomose esančių fermentų substratui. Tam tikros medžiagos, vadinamos labializacijomis, sukelia lizosomų membranos nestabilumą, dėl to iš lizosomų išsiskiria fermentai. Kitos medžiagos, vadinamos stabilizatoriais, stabilizuoja membraną. 5.1 lentelėje pateikiamas kai kurių laboratorinių ir stabilizatorių sąrašas.

Labizuotas gali padidinti lizosominės membranos pralaidumą mažiems tirpalams, tokiems kaip sacharozė. Osmosinis patinimas, kurio rezultatai gali visiškai sutrikdyti membraną. Ribotas lizosomų membranos pralaidumas paaiškina, kodėl lizosomų hidrolizės neturi tiesioginės prieigos prie ląstelių komponentų. Taip lizosominiai fermentai neleidžia nekontroliuojamam ląstelių kiekiui virškinti.

Polimorfizmas:

Lizosomos yra polimorfinės. Polimorfinę prigimtį lemia lizosomų, turinčių skirtingus virškinimo etapus, kiekio kitimas.

Apskritai lizosomas galima atsekti keturiomis toliau pateiktomis formomis:

1. Pirminės lizosomos:

Jie taip pat vadinami tikrais, grynais arba originaliais lizosomais, turinčiais vieną vienetinę membraną, turinčią inaktyvių formų fermentus.

2. Antrinės lizosomos:

Jie taip pat vadinami fagosomomis, nes juose yra užterštos medžiagos ir fermentai. Lydytoji masė vadinama antrine lizosoma. Tokiuose lizosomuose esantys fermentai palaipsniui virškina užterštą medžiagą.

3. Likusios arba lizosomos:

Lizosominė membrana, kuriai būdingos nesuvirškintos medžiagos, pvz., Mielino skaičius, vadinamas liekaniniu kūnu.

4. Autofaginės Vacuolės:

Autofaginės vakuolės taip pat žinomos kaip autofogosomos arba citolysosomos. Autofaginiai vakuolai susidaro tada, kai ląstelė autofagijos proceso metu maitina savo ląstelių organelinius organus, tokius kaip mitochondrija ir endoplazminis tinklas. Tokiais atvejais pirminės lizosomos koncentruojamos aplink ląstelių organelius ir galutinai suardomos.

Autofaginės vakuolės susidaro ypatingomis patologinėmis ir fiziologinėmis sąlygomis. C. de Duve (1967) ir Allison (1967) pastebėjo, kad organizmo bado metu kepenų ląstelėse atsirado daug autofaginių vakuolų, kurie maitina ląstelių komponentus.

Lizosomų ekstrahavimas:

Centrifugavimo reiškinys suvaidino didelį vaidmenį tiriant citoplazminę įtrauktį. Lizosomų atskyrimo technika sukurta de Duve laboratorijoje. Lizosomų ekstrahavimui visų pirma ląstelės homogenizuojamos sacharozės tirpale.

Greitas mechaninis maišyklės sukimas plyšsta ląstelėse, nes vidinėje ląstelėje dalelės yra laisvos. Tada nuoseklus gautas homogenatas centrifuguoja frakcijas, kurios gali būti atskirtos mikronais. Visas lizosomų centrifugavimo procesas gali būti tyrimas, kaip parodyta 5.4 pav.

Lizosomų chemija:

Lizosomose yra įvairių fermentų, iki šiol įvairiuose audinių tipuose buvo išskirta apie 40 fermentų. Kai kurie dažni fermentai yra (β-galaktozidazė, (β-gliukuronidazė, β-N-acetil-gliukozaminidazė, α-gliukozidazė, α-mannozidazė; katepsija B (rūgšties proteazė), katepsija B (rūgšties proteazė) arilo sulfatazė A; B, rūgšties ribonukleazė, rūgšties deoksiribonukleazė, rūgšties fosfatazė, rūgšties lipazė, fosfolipazė A, fosfatidinės rūgšties fosfatazės hialuronidazė, fosfoproteino fosfatazė, amino „peptidazė A, dekstranazė, sacchariase, lizozimas (muramidazė), Mg ⁺⁺ aktyvuota ATPazė, indoksilacetato esterazė ir plazminogeno aktyvatorius Visi šie lizosomų fermentai yra uždaromi vienoje lipoproteinų membranoje, dauguma šių fermentų veikia efektyviau esant šiek tiek rūgštinei terpei, pH optima maždaug 5, 0, todėl jie bendrai vadinami rūgšties hidrolazėmis.

Skirtinga nomenklatūra :

Lizosomų citocheminis apibrėžimas, pagrįstas vienos vieneto membranos buvimu ir teigiama dažymo reakcija rūgšties fosfatazei ir kai kuriems susijusiems fermentams, gali būti laikomas praktiniais tikslais, lygiaverčiais biocheminiam apibrėžimui.

Kadangi žinome apie lizosomų reikšmę ląstelių fiziologijoje, paaiškėjo, kad terminas „lizosomos“ apima įvairias formas, kurias galima atskirti pagal morfologinius ir funkcinius kriterijus.

Literatūroje paprastai vartojami šie terminai:

i) Autofaginiai Vacuoles :

Tai membraninis pamušalas, kuriame yra morfologiškai atpažįstamų citoplazminių komponentų.

(ii) citolizosomas :

Tas pats kaip autofaginės vakuolės.

(iii) citozomas :

Citozėse nurodytos dalelės paprastai yra lizosomos. Kai kurie darbuotojai į šį terminą įtraukia nesusijusius mikroįmones.

iv) citozergosoma :

Tas pats kaip autofaginės vakuolės.

(v) Mikroorganizmas :

Dalelė randama kepenyse ir inkstuose, kurią riboja viena vieneto membrana ir kurioje yra smulkiai granuliuota medžiaga. De Duve teigimu, jie tikrai nėra lizosomos.

vi) daugiakalbiai kūnai :

Konstrukcijos, išklotos viena membrana ir turinčios vidinių pūslelių, panašių į Golgi kompleksą ir laikomos lizosomomis.

vii) liekanos :

Membraninės pamuštos inkliuzijos, pasižyminčios neapdorotomis liekanomis, apima telolizosomas ir hipotetines post-lizosomas.

Funkcijos:

1. Išorinių dalelių lizosominis virškinimas :

Didelės molekulės į ląstelę patenka į procesą, vadinamą fagocitoze. Tai visiškai tinkamas ir tikslus terminas, kuris reiškia ląstelę, kuri valgo. Tačiau pastaruoju metu naujas terminas endocitozė pelnė pirmenybę, kad pirmieji aiškūs lizosomų ir ekstrakuliarinės medžiagos pasiskirstymo ryšiai buvo pateikti „Stains“ (1952, 54, 55). ląstelių membrana taps vidiniu kūnu ar kūnu.

Tai vadinama fagosoma. Tada fagosomas juda link lizosomos. Medžiagos ekspozicija lizosomų hidrolazėms vyksta fagosomos suliejimu su lizosoma. Dėl to susidaro antrinė lizosoma arba virškinimo vakuolas. Šiame procese dalyvaujanti lizosoma gali būti pirminė arba antrinė, priklausomai nuo abiejų partnerių santykinio dydžio.

Procesas gali pasirodyti stebėtojui kaip lizosomui, išleidžiančiam fermentus į fagosomą arba kaip fagosomą, kuris išskiria jo turinį į lizosomą, kaip gali būti kepenų parenchimos ląstelių atveju; arba tiesiog kaip abiejų vakuolų turinio tarpusavio dalijimasis, jei jie yra panašaus dydžio.

Dabar lizosomos fermentai gali kontaktuoti su molekulėmis, įvežtomis į ląstelę fagosome, ir vyksta virškinimas. Kai molekulės virškinamos, virškinami produktai gali išsklaidyti iš vadinamojo virškinamojo vakuolio į ląstelės citoplazmą, paliekant liekaną virškinimo vakuume. Virškinimo vakuolė dabar pereina į ląstelių membraną, kur vyksta vadinamoji atvirkštinė fagocitozė arba išmatos.

2. Intracelinės medžiagos virškinimas:

Tam tikrais atvejais kažkaip kažkokios dalys, rasti savo ląstelių lizosomų viduje ir yra suskirstytos. Šis procesas vadinamas ląstelių autofagija. Kaip jie įeina, nėra aiškūs, o autofagijos vaidmuo ląstelių veikloje gali būti apibendrintas.

Visi baltymai, riebalai ir polisacharidai gali būti sintezuojami ir saugomi ląstelėje. Ląstelių bado metu šie saugomi maisto produktai virškinami lizosomomis, kad gautų energiją. Tai, kas skatina autofagiją, ir kaip didžiosios molekulės patenka į lizosomą, nėra aiškios.

3. Ląstelių virškinimas:

Kai ląstelė miršta, lizosominės membranos plyšimas. Išlaisvinti fermentai ląstelėje tampa laisvi, o tai greitai virškina visą ląstelę. Hipotezė buvo išplėsta, kad tai yra įmontuotas negyvų ląstelių pašalinimo mechanizmas.

Daugeliui ląstelių gyvūnams daugelis ląstelių nuolat formuojasi, gyvena trumpą laiką ir tada miršta. Savęs virškinimas gali įvykti kaip patologinis mechanizmas, pavyzdžiui, jei ląstelė yra nukirpta nuo deguonies tiekimo arba nuodinga, lizosominė membrana gali plyšti, taip leidžiant fermentams ištirpinti ląstelę. Todėl jie taip pat laikomi ląstelių savižudžiais maišais.

4. Ekstraceliulinis virškinimas :

Ląstelė gali išleisti lizosomų fermentus, kad sunaikintų aplinkines struktūras. Ši funkcija atliekama atvirkštine fagocitoze. Iš lizosomos esančių fermentų kišenė išsiskiria už ląstelės ribų, kurioje ji virškina užkrečiamąsias struktūras. Manoma, kad tai paaiškina, kaip spermos įsiskverbia į apsauginę kiaušialąstės apvalkalą apvaisinimo metu.

Ji taip pat gali paaiškinti, kaip veikia oesteoklastų ląstelės, kurios naikina kaulus. Tai taip pat gali paaiškinti gerai žinomą baltųjų kraujo kūnelių gebėjimą greitai išeiti iš kraujagyslių ir į audinių vietas infekcijos vietoje.

5. Vaidmuo sekrecijoje :

Pastaraisiais metais įrodymai parodė, kad lizosomų vaidmuo sekreto ląstelėse susidaro sekrecijos produktams. Lizosomų sklaidos skydliaukės hormonų sekrecija yra geriausiai žinomas tiesioginio lizosomų dalyvavimo sekreto procese pavyzdys.

Lizosomos taip pat gali vaidinti vaidmenį reguliuojant hormonų sekreciją. Manoma, kad priekinės hipofizės mammotrofiniai hormonai yra susintetinti ant neapdoroto endoplazminio tinklelio ribosomų ir yra supakuoti į sekrecines granules, einant per Golgi.

Skydliaukės epitelio ląstelėse taip pat yra lizosomų, turinčių daug lizosomų fermentų. Skydliaukės folikulai turi didelės molekulinės masės baltymų tiroglobuliną, kuris liumenyje saugomas kaip koloidas. Skydliaukės hormonai tiroksinas ir triodotiroksinas yra susiję su šiuo baltymu.

Koloidas, turintis tiroglobuliną, patenka į epitelio ląstelę pinocitoze. Koloidiniai lašeliai susilieja su pirminiais lizosomais, kad susidarytų antrinės lizosomos arba virškinimo vakcinai. Skydliaukės hormonai yra suskaidyti iš tiroglobulino ir patenka į kraują. Taigi skydliaukės hormonai išsiskiria hidrolizuojant tiroglobuliną.

6. Chromosomų pertraukos :

Lizosomose yra fermento deoksiribonukleazės (DNAse). Šis fermentas sukelia chromosomų pertraukas ir jų pertvarkymą. DNR turi dvi aktyvias vietas ir suskirsto abi DNR kryptis. Pertraukos buvo eksperimentiškai sukurtos izoliuotose chromosomose, inkubuotose DNR. Dėl šių pertraukų atsiranda įvairių sindromų.

7. Vaidmuo vystyme ir metamorfozėje :

Lizosomos yra svarbios vystymuisi. Gerai įrodyta, kad lizosomų vaidmuo invertuojant gimdą ir pieno liauką iš karto atsiranda po gimdymo. Metamorfozės metu ospolės uodegos rezorbcijos procesas ir įvairių lervų audinių, įskaitant riebalų kūną ir seilių liauką, regresija yra lydimas padidėjusios lizosominės rūgšties hidrolazės aktyvumo (Weber).

8. Osteogenezė:

Perdirbant kremzles į kaulą, specialios osteoklastų ląstelės gamina lyrines medžiagas, kurios erozuoja kremzlės matricą ir padeda formuotis kaului.

9. Lizosomų vaidmuo ląstelių dalijimosi metu :

Ląstelių pasiskirstymo metu tam tikros dalijimo ląstelės lizosomos juda link periferijos, o ne šalia branduolio, kaip ir įprastais atvejais. Per citokinus yra maždaug vienodas jų skaičius pereina į priešingus polius.

Kartais ląstelių dalijimosi metu tam tikri citoplazmoje esantys represoriai slopina skambučių pasiskirstymą. Lizosomos išskiria tam tikrus depresorius, kurie sunaikina repressorių ir rezultatus ląstelių dalijime (Allison, 1967).

10. Pagalba baltymų sintezei :

Novikoff ir Essner (1960) pasiūlė galimą lizosomų vaidmenį baltymų sintezėje. Neseniai Singh (1972) lizosominį aktyvumą sieja su baltymų sinteze. Kai kurių paukščių kepenyse ir kasoje lizosomos atrodo aktyvesnės ir išsivysto, parodydamos galimą ryšį su ląstelių metabolizmu.

11. Lizosomos ir vėžys:

Nustatyta, kad piktybinės ląstelės turi nenormalių chromosomų; daroma prielaida, kad chromosomų anomaliją sukelia lizosomų fermentų sukeltas chromosomų lūžimas. Dalinė 21 chromosomos delecija žmogui siejama su lėtine mieloidine leukemija (kraujo vėžiu).

12. Mirusių ląstelių pašalinimas:

Hirsch ir Cohn (1964) teigė, kad lizosomos padeda pašalinti negyvas ląsteles audinyje. Lizosominės membranos įsiskverbia į šias ląsteles, atleidžiantis fermentą į ląstelių kūną, todėl visa ląstelė gali būti virškinama. Šis audinių degeneracijos procesas (nekrozė) atsirado dėl šio lizosominio aktyvumo.

13. Tręšimas:

Tręšimo metu spermos išskiria hidrolizinius fermentus iš akrosomų pūslelių. Šie fermentai padeda spermos įsiskverbimui į kiaušinio vokus. Jūrų kiaulytės akridino spalvos spermatozoidų fluorescenciniai mikroskopiniai tyrimai rodo, kad akrosomų vezikulėse yra keletas fermentų, įskaitant hialuronidazę ir proteazes, kurios taip pat randamos lizosomose.

Tiesą sakant, akrosomų pūslelinė buvo vertinama kaip milžinas lizosomas. Akrosomų pūslelių fermentai taip pat akivaizdžiai aktyvuoja kiaušinį, išardydami savo žievės granules.

14. Lizosomos ir liga:

Įkvėpus svetimas daleles, pvz., Silicio dioksidą, asbestą ir pan., Plaučiuose atsiranda uždegimas ir skaidulinių audinių nusodinimas. Silicio arba asbesto dalelės padidina lizosomų membranų pralaidumą ir lizosomų sukilimą. Tai lemia plaučių ląstelių, dėl kurių atsiranda jų uždegimas, lizę.

Metabolinį sutrikimą, podagrą, sukelia natrio orato kristalų kaupimasis sąnariuose. Tai paima fagocitai, dėl kurių atsiranda lizosomų plyšimas. Tai sukelia ūminį uždegimą ir padidina kolageno sintezę. Pomidorų liga yra dar vienas pavyzdys, dėl kurio nėra lizosominio fermento, kuris hidrolizuoja glikogeną. Taigi, kepenų ląstelės yra suardomos glikogenu.

LENTELĖ. Žemiau yra išvardytos kai kurios lizosomų genetinės anomalijos susijusios ligos (Allison, 1974):

Lizosomų kilmė :

Jie turi daugybę kilmės priklausomai nuo audinio, kuriame jie yra, arba nuo jų funkcijos konkrečioje ląstelėje.

i) ekstraląstelinė kilmė :

Lizosomas gali būti vakuumas, absorbuojamas į ląstelę proceso metu, pinocitozė. Vėliau pinocitinė vakuolė gali tapti citoplazminėmis dalelėmis ir dėl to atsiranda fermentinis aktyvumas.

(ii) kilmė iš Golgi komplekso :

Yra įrodymų, kad lizosomai organizuojasi iš Golgi komplekso ir yra zimogeninės granulės. Panašios funkcijos ir struktūra su Golgi kompleksu palaiko šį požiūrį. Naujausi tyrimai parodė, kad sekrecinių preparatų kaupimasis Golgi vakuoluose lemia lizosomų susidarymą, o gaminius supančios membranos yra gautos iš Golgi membranos.

iii) kilmė iš ER:

Novikoffas (1965) pranešė, kad lizosomos tiesiogiai atsiranda iš granuliuoto endoplazminio tinklelio, blebbingo.