Įvairūs transponuojami elementai, randami prokariotuose ir eukariotuose

Įvairūs transponuojami elementai, randami Prokariotuose ir Eukariotuose.

Prokariotuose visa ląstelės genetinė medžiaga yra vienoje apskritoje chromosomoje. Tačiau eukariotuose jis yra paskirstytas į kelias linijines chromosomas. Be to, bakterijos gali turėti vieną ar daugiau iš kelių tipų mažų geninių medžiagų, vadinamų plazmidėmis, tipų; šie elementai nėra būtini bakterijų išlikimui normaliomis sąlygomis, tačiau tam tikrose aplinkose jie suteikia didelę selektyvią vertę ląstelėms, kuriose jie gyvena.

Kitas genetinių elementų tipas, vadinamas perkėlimo elementais, randamas tiek prokariotuose, tiek eukariotuose. Šie ir įvairūs kiti aspektai, įskaitant C vertės paradoksą eukariotuose, trumpai aptariami tolesniuose skyriuose.

„C-Value Paradox“:

C vertė yra DNR kiekis, esantis organizmo haploidiniame genome, ir yra kiekvienos gyvos rūšies, paprastai atstovaujamos bazinėse porose (bp), charakteristika. Apskritai, padidėja C vertė, didėja organizmų sudėtingumas.

Pavyzdžiui, vienaląsčiai eukariotai, pvz., Mielės, turi tik penkis kartus daugiau DNR, kaip ir bakterijos E. coli, o pirmieji tikrai daugiceliški organizmai, tokie kaip nematodas C. elegans, rodo daugiau nei 100 kartų E. coli DNR turinį. Tačiau atidžiau pažvelgus į skirtingas „phyla“ ir tarp jų esančias C reikšmes, atskleidžiami du sudėtingi bruožai, kurie kartu sudaro C vertės paradoksą.

1. Keletu atvejų dideli vertės pokyčiai greičiausiai nebus susiję su atitinkamų organizmų sudėtingumu. Pavyzdžiui, varliagyvių mažiausias genomas yra šiek tiek mažesnis nei 10 9 bp, o didžiausias - beveik 10 11 bp.

Panašiai kai kurios glaudžiai susijusios rūšys, pvz., Varliagyviai, yra morfologiškai labai panašios, tačiau jų DNR kiekis svyruoja 10 kartų. Taigi sunku atsižvelgti į tokius genomo dydžio pokyčius tik dėl padidėjusio genų skaičiaus.

Lentelė: Minimalus kai kurių skirtingų organizmų grupių genomo dydis (C vertė).

Organo klasė

Rūšis

Minimalus dydis (bazinės poros)

1. Fagai

ф x 174

5400 bp

Lambda (X)

45 000 bp.

2. Gyvūnų virusai

adenovirusas

21 000 bp

3. Prckariotai

Escherichia coli

4, 2 x 106 bp

Bacillus subtil yra

2, 1 x 106 bp

4. Vienaląs

Saccharomyces

2, 3 x 107 bp.

eukariotai cerevisiae

5. Daugialąsteliniai eukariotai

eukariotai melanogaster

0, 17 x 9 9 bp.

Zea gali (kukurūzai)

2, 5 x 109 bp

Homo sapiens (žmogus)

2, 8 x 109 bp.

2. Eukariotuose bendras DNR kiekis genome yra labai didelis, palyginti su prielaida, kiek reikia baltymų kodavimui. Pavyzdžiui, žinduolių genome būtų maždaug 300 000 genų, kurių kiekvienas yra 10 000 bp, jei visa DNR sudarytų baltymų koduojančių genų. Remiantis skaičiavimais, žinduolių genomas gali turėti tik 30 000 - 40 000 genų funkcijų.

Taigi aišku, kad ne visos eukariotų DNR susijusios su baltymų kodavimu. Šią anomalinę situaciją kai kurie darbuotojai apibūdino kaip C vertės paradoksą.

Plazminiai ir epizomai:

Bakterinės ląstelės yra haploidinės, nes jose yra tik vienas bakterijų chromosomos tipas, kuris paprastai yra dviejų ar kelių kopijų vienoje ląstelėje. Be pagrindinės chromosomos, kurioje yra keli tūkstančiai genų, genetinė informacija bakterijose taip pat pateikiama kai kuriose apskritose „minikromosomose“, vadinamose plazmidėmis. Plazminiai dydžiai skiriasi nuo tų, kuriuose yra tik trys genai, ir tie, kurie turi kelis šimtus genų. Bakterinės ląstelės gali turėti nulį iki kelių skirtingų plazmidžių.

Plazmidė yra replikonas (DNR vienetas, galintis savarankiškai replikuotis), kuris yra stabiliai paveldėtas ekstrakromosominėje būsenoje. Dažniausiai plazmidės miršta, nes jos nėra būtinos bakterinių ląstelių išlikimui, išskyrus tam tikras aplinkos sąlygas. Kai kurie gali integruotis į bakterijų chromosomą; jie vadinami epizomomis.

Kiekviena plazmidė laikoma bakterijų ląstelėje kaip būdingas kopijos numeris, daugiausia dėl jo replikacijos kontrolės sistemos. Šiuo atžvilgiu plazmidės yra šių dviejų tipų:

a) Vieno kopijavimo plazmidai:

Jie laikomi vienoje kopijoje vienoje ląstelėje, o jų replikacijos kontrolė yra tokia pati, kaip ir bakterinės ląstelės.

b) daugiakopiai plazmidai:

Jie egzistuoja keliose, bet būdingame kopijų skaičiumi. Jų replikacijos kontrolė leidžia daugiau nei vieną replikaciją, kai šeimininko ląstelės chromosoma kartojasi vieną kartą.

Yra kelių tipų bakterijų plazmos, iš kurių trys buvo plačiai ištirtos:

a. F plazmidės:

Jie turi genų, skirtų F pilioms vystyti ir yra atsakingi už konjugaciją.

b. R plazmidės:

Jie turi genų atsparumui antibiotikams ar kitiems antibakteriniams vaistams.

c. Col plazmidės:

Jie koduoja kolicinus, kurie yra jautrūs E. coli ląsteles naikinantys baltymai.

Plazmos gali būti konjuguotos arba nekonjuguotos;

(a) konjugacinės arba transmisinės plazmidės tarpininkauja DNR pernešimui per konjugaciją. pvz., visi F plazmidės, daugelis R plazmidžių ir kai kurie Col plazmidės.

(b) ne konjuguojančios arba neperduodamos plazmidės nesuteikia DNR perdavimo per konjugaciją; pvz., daugelis R ir Col plazmidžių.

Unikalios ir pasikartojančios DNR:

Eukariotų DNR yra dviejų skirtingų tipų, pagrįstų genome nustatytų DNR sekų kopijų skaičiumi: (1) Unikalus DNR ir (2) Kartotinė DNR.

1. Unikalus DNR susideda iš tų sekų, kurios yra viename egzemplioriuje viename genome, jos svyruoja nuo 8% viso genomo DNR, esančios rugėse, iki maždaug 70% žmonių. Unikali DNR turi daugumą genetinės informacijos struktūrinių genų, tiesiogiai ar netiesiogiai kontroliuojančių fenotipines savybes, pavidalu.

2. Pasikartojanti DNR. Jis susideda iš DNR nukleotidų arba bazinių sekų, kurios yra kelios iki kelių šimtų bazinių porų (bp) ilgio ir yra keliose iki milijonų kopijų per genomą. Kartotinės DNR dalis genome skiriasi nuo vienos rūšies; rugiai turi 90% pasikartojančią DNR, o žmogaus genome - apie 30% genomo. Pakartotinės DNR sekos yra suskirstytos į šias dvi klases, daugiausia remiantis egzempliorių skaičiumi vienam genomui.

a) Labai pasikartojanti DNR:

Šios sekos yra daugiau nei 10 5 ir iki kelių milijonų kopijų viename genome. Jis gali sudaryti iki 10% genomo ir paprastai susideda iš labai trumpų nukleotidų sekų. Labiausiai pasikartojantys DNR eukariotuose taip pat vadinami palydoviniais DNR, nes jie dažnai gali būti atskirti nuo didžiosios DNR dalies centrifuguojant cezio chloridą.

Palydovinės DNR kiekis paprastai yra 75% viso DNR, ir įrodyta, kad heterochromatiniai regionai, esantys netoli centromerų, turi šią DNR įvairiuose organizmuose. Sat-DNR sudaro trumpos sekos, kartojamos tandemiškai. Kai kurios tokių DNR funkcijos yra dalyvavimas chromosomų organizacijoje; dalyvavimas chromosomų pora metu, dalyvaujant rekombinacijoje, ir svarbių genų, tokių kaip histonų, ribozinio RNR, ribosomų baltymų ir kt., apsaugai.

b) vidutiniškai pasikartojanti DNR:

Šios sekos yra dviejų iki mažiau nei 10 5 kopijų viename genome, ir paprastai sudaro 20-80% genomo. Pavyzdžiui; žmogui vidutiniškai pasikartojanti DNR frakcija yra apie 13% genomo. Didelės vidutiniškai pasikartojančios DNR frakcijos sekų kopijos ne visos yra identiškos viena kitai, bet jos dažniausiai apima artimai susijusių sekų šeimą.

Vidutiniškai kartojasi frakcija susideda iš kintamo skaičiaus tokių šeimų; jie apima histonų, ribosomų RNR ir ribsominių baltymų genus ir kelių tipų perkeliamus elementus. Ši pasikartojančios DNR klasė skiriasi per visą genomą įvairiais intervalais.

Žmogaus genomoje vidutiniškai 300 bp vidutiniškai pasikartojančios DNR yra po kas 800-1200 bp unikalios DNR. Tačiau Drosophiloje tiek unikalių (vidutiniškai 13 000 bp), tiek vidutiniškai pasikartojančių DNR (vidutiniškai 5600 bp) segmentų ilgiai yra kelis kartus ilgesni.