Žuvų širdies struktūra: struktūra, patologija ir inervacija
Šiame straipsnyje aptarsime žuvų širdies ir kraujagyslių sistemą, pvz., 1. Širdies struktūra 2. Širdies patologija 3. Inervacija.
Širdies struktūra:
Žuvų širdis vadinama šakine širdimi, nes jos pagrindinė funkcija yra pumpuoti venų kraują į ventralinę aortą į žiaurus (šakinis) ir tada į somatinius kraujagysles. Tokiu būdu šakinės ir sisteminės kraujagyslių lovos yra išdėstytos serijomis su širdimi.
Be širdies, širdis panašūs organai yra tik Agnatha (Myxine ir Petromyzon). Žuvų širdis susideda iš keturių kamerų, sinusų venosuso, atriumo, skilvelio ir konuso arba bulbus arteriosus (6.1ab pav.).
Kai kurie autoriai laikė atriją ir skilvelius kaip širdies kameras, o kai kurie laikė sinusų venosusą ir conus arteriosus taip pat kaip širdies kameras. Žuvų bulbus ir conus arteriosus yra painiavos.
Elasmobranches ketvirtoji kamera yra vadinama „conus arteriosus“, o ji yra žinoma kaip „bulbus arteriosus“ (telesko), specializuota ventralinė aortos, esančios teleose.
Skirtumas tarp šių dviejų yra tai, kad kūgis susideda iš širdies raumenų, panašių į skilvelį, ir paprastai jį sudaro daug vožtuvų, išdėstytų iš eilės eilėse (6.1b pav.), O bulbus arteriosus - tik lygiųjų raumenų skaidulos ir elastiniai audiniai.
Pasak Torrey (1971), Cyprinus carpio širdies, teleostos žuvys turi ir konusą, ir bulbus arteriosus. Tačiau vėlesni darbuotojai teigė, kad teleskopuose yra tik bulbus arteriosus. Elasmobranch ir aganthan vietoj bulbus arteriosus yra conus arteriosus.
Širdies ritmo ir insulto tūris:
Širdies veikimas iš esmės priklauso nuo dviejų veiksnių; širdies ritmas ir insulto tūris. Kiekvienoje širdies plakimo vietoje skilvelis pumpuoja kraują. Tūris vadinamas insulto tūriu, o širdies plakimo laikas žinomas kaip širdies susitraukimų dažnis.
Tai kontroliuoja tiek aneuriniai veiksniai, tokie kaip širdies užpildymo mastas (širdies liaukos įstatymas), tiek kraujotakos medžiagos (hormonai) ir širdies stimuliatoriaus ir raumenų inervacija.
Žuvų atriumas yra užpildytas siurbimu, kurį sukelia perikardo ir aplinkinių audinių standumas. Venų kraujo grįžimas į atriumą yra skatinamas skysčio susitraukimas sistolėje, dėl ko sumažėja vidinis perikardo spaudimas, kuris perduodamas per ploną atriumo sieną, kad būtų sukurtas aspiracinis arba per fonte poveikį.
Tai prieštarauja žinduolių situacijai, kai centrinis venų spaudimas lemia prieširdžių užpildymą diastolės metu (vis a tergo, varomosios jėgos iš galo).
Sinus Venosus:
Sinuso venosus nėra aktyvi širdies dalis, nors širdies stimuliatorius tinkamai pradeda veikti šioje kameroje (6.2a pav., B).
Iš tikrųjų tai yra venosuso kraujagyslių tęsinys ir jo pagrindinė funkcija yra gauti kraują ir perduoti jį atriumui. Sinus venosus gauna kraują per du kanalus Cuvieri, kepenų venose užpilamas kraujas iš kepenų. Cuvieri ventralinis ductus gauna kraują iš priekinės ir užpakalinės širdies venos.
Sinuso venosus yra histologiškai išskirtas į tunica intima, tunica media ir tunica adventitia. Paprastai kai kuriose žuvyse sinusinis venosus yra grynas. Šios kameros matrica susideda iš elastingų ir kolageninių pluoštų.
Raumenys yra apriboti aplink sinuatrialinę angą apykaitine forma, sudarančiu sinuatrinį žiedą. Sinusinis venosusas atsidaro atrijoje sinuatriniu ostiumu, kurį suteikia du sinuatriniai vožtuvai. Farrel ir Jones (1992) pranešė apie vieną atrioventrikulinį vožtuvą teleostų žuvyse.
Atrium:
Atrium yra didelė raumenų susitraukimo kamera. Beveik visose žuvyse jis yra skersinis nuo skilvelio (6.3 pav.). Žuvyse atriumas taip pat žinomas kaip ausies, bet iš tikrųjų atrijų priedėliai vadinami ausimis. Atriumas yra nedaloma viena kamera elasmobranch ir teleosts, bet dipnoi, atriumas yra dalinai padalintas iš neišsamios tarpterinės pertvaros (6.1d pav.).
Plaučių kraujotakis nukreipiamas tiesiai į kairiąją atriumo pusę, o sisteminis veninis kraujas surenkamas sinusinėje venosusoje per ducti Cuvieri. Iš sinusinio venosuso kraujas eina į dešinę atriumo pusę.
Viduje, atriumas dalijamas į dvi dalis: sinuatrialinį kanalą ir atriumą. Pirmasis yra gana storas, pusiau cilindrinis standus vamzdis, o pastarasis yra plonasluoksnė deaktyvi spontinė ertmė. Šio piltuvo reikšmė ir funkcinė svarba priklauso nuo kraujo spaudimo sinusinio venosuso ir prieširdžių užpildymo.
Spalvinga atriumo dalis turi pektinato raumenis (6.3ab pav.). Atrioventrikulinės ostiumos trabeculos sudaro tinklinį tinklą. Sudarius sutartį, jie traukia atriumo stogą ir šonus į atrioventrikulinę ostiumą. Prieširdžių masė sudaro 0, 25% skilvelio masės ir 0, 01-0, 03% kūno masės.
Atrium histologiškai skiriasi į epikardą, endokardą ir miokardą. Endokardas yra vidinis sluoksnis, dengiantis atriumo liumeną. Endotelio ląstelės yra plokščios, sferoidinės ar dažniau pailgos branduolys.
Atrioventrikulinis piltuvas:
Atrium bendrauja su skilveliu per vamzdinę struktūrą, vadinamą canalis auricularis arba atrioventrikuliniu piltuvu. Atrioventrikulinė anga yra apvali ir saugoma atrioventrikuliniais vožtuvais.
Kalbant apie AV vožtuvų išdėstymą ir skaičių žuvų širdyje apskritai, ir ypač teleskopai vis dar ginčijami. Apskritai, teleskopuose yra du atrioventrikuliniai vožtuvai, tačiau Farrel ir Jones (1992) aprašė vieną atrioventrikulinį vožtuvą.
Atrioventrikuliniai vožtuvai visose trijose dipnoų, lungfish, ty Protopterus (Afrika), Lepidosiren (Pietų Amerika) ir Neoceratodus (Australija) gentyse pakeičiami kita struktūra, vadinama atrioventrikuliniu kamščiu (6.2a pav.).
Atrioventrikulinis kištukas, apsaugantis pasagos formos atrioventrikulinę angą, yra panašus į atrioventrikulinį vožtuvą. Jis yra apverstos kūgio formos, o viršūnė nukreipta į prieširdžio liumeną. Ji yra prognozuojama dorsally su prieširdžio liumenų ir pasiekia iki pulmonalis kartus ir dėl to, yra dalinis pertvaros atriumas.
Jis susideda iš hialinio kremzlės, apsuptos skaidulinių jungiamojo audinio. Neoceratodus atveju hialinio kremzlio nėra, o kištukas susideda iš pluoštinio jungiamojo audinio.
Ventricle:
Teleskopinis skilvelis yra vamzdinis, piramidinis ar įdėklas (6.4 pav.).
Tai gana didelė raumenų kamera. Jis yra nedalomas elasmobranch ir teleost, tačiau jis dalinai suskirstytas į kairiąją ir dešinę kamerą Dipnoi raumenų pertvara. Visose trijose gentyse raumenų pertvara yra atrioventrikulinio kamščio užpakalinė dalis, bet išilgai išilgai Lepidosiren ventralinio paviršiaus. Jo priekinė ir nugaros riba yra nemokama. Daugumoje Indijos teleostų žuvų skilvelis yra tarsi panašus.
Histologija:
Epikardo, miokardo ir endokardo sluoksniai, kurie sudaro skilvelio sienelę, yra gana skirtingi (6.3a ir b pav.). Šie sluoksniai yra iš esmės panašūs į atriją, išskyrus tai, kad miokardas yra iš esmės storesnis nei atriumo.
Skilvelių miokardo architektūra skirtingose žuvyse skiriasi. Įrenginys gali būti kompaktiškas, sumaišytas, ty kompaktiškas ir trabeculiuotas arba labai silpnai kompaktiškas, bet gerai išvystytas trabekuliavimas (Spongiosa). Kompaktiškame miokardo sluoksnyje raumenų ryšuliai yra išdėstyti pagal skilvelių sienelę.
Elasmobranchs, kompaktiškas miokardas, atrioventrikulinės angos lygyje, yra nuolatinis su trabekuliuojamu miokardu. „Teleosts“ atveju kompaktiškas miokardas yra nepriklausomas nuo trabekuliuojamo miokardo ir daugelio pluoštų įterpimo į lempos skilvelio žiedą.
Nebuvo pateikta tokio išsamaus aprašymo dėl miokardo išdėstymo bet kurios Indijos žuvies skilvelyje, tačiau daugumoje Indijos teleosčių atsirado ir kompaktiška, ir trabekuliuojama situacija. Skilvelių miokardas yra visiškai trabekuliarinis lungfishes.
Miokardo sluoksnio išdėstymas padeda vystyti aukštą kraujospūdį kompensuojant mažos temperatūros atropinį poveikį ir didelį širdies smūgio tūrį.
Koronarinė cirkuliacija:
Darbui su žuvies širdimi, kaip ir kiti audiniai, reikalingas kraujo tiekimas deguoniui užtikrinti. Yra du deguonies tiekimo būdai ir žuvys naudojasi įvairiais laipsniais. Kadangi širdis pumpuoja venų kraują, deguonies yra gaunamas iš santykinai deguonies skurstančio venų kraujo, kuris maudosi kameros endokardinės gleivinės.
Be to, koronarinės kraujotakos metu į miokardą gali būti aprūpintas deguonies turtingu krauju. Visi elasmobranchs ir aktyviausi teleostai naudoja tiek venų, tiek koronarinį deguonies tiekimą įvairiais laipsniais.
Koronarinės kraujotakos vystymasis paprastai siejamas su santykinai didesniu skilveliu. Vaivorykštinių upėtakių, Onchorhynchus mykiss, acetilcholinas padeda susitraukti iš vainikinių arterijų ir daugiausia atsipalaiduoja su izoproterenoliu, epinefrinu, norepinefrinu ir serotoninu.
Koronarinis kraujagyslių pasipriešinimas eksponentiškai didėja, mažėjant koronariniam srautui. Koronariniam atsparumui taip pat įtakos turėjo širdies metabolizmas ir aklimatizacija. Farrel (1987) eksperimentiškai sukėlė koronarinių kraujagyslių kraujagyslių susitraukimą, injekcijos adrenaliną į koronarinę kraujotaką. Jis laikė jį priklausomu nuo temperatūros.
Kontraktiniai baltymai:
Remiantis turimais duomenimis, žemutinių stuburinių kontraktinių baltymų savybės iš esmės yra panašios į žinduolių rūšių skeleto ir širdies raumenų savybes. Tačiau suaugusiems širdies raumenims būdingi miozino, tropomiozino ir troponino izotipai, turintys skirtingų cheminių struktūrų ir šiek tiek kitokių savybių nei tie, kurie randami skeleto raumenyse.
Dėl sudėtingos pluoštų orientacijos ir didelės dalies ne raumenų ląstelių buvimo širdies audiniuose sunku gauti daugelio ląstelių preparatus jų kontraktinių savybių tyrimui. Mozinas, išskirtas iš žuvų ir varliagyvių skeleto raumenų, yra nestabilaus tipo, kuris lengvai praranda savo ATPazės aktyvumą.
Žuvų aktomiozino preparatai yra didesni nei stabilūs atitinkami miozino preparatai. Dabar yra visuotinai įsitikinęs, kad bendrai su miozinu buvo atlikti selektyvūs tropomiozino ir troponino sekos pakeitimai, leidžiantys veiksmingai reguliuoti susitraukimą esant skirtingoms kūno temperatūroms.
Širdies patologija:
Širdies raumenys yra užsikrėtę bakterijomis ir virusais. Bakterinė infekcija atsiranda dėl aerodromų ir vibrių. Jos sudaro miokardo kolonijas, dėl kurių endokardas tampa patinęs, o jų branduoliai tampa pycnotic. Virusinė infekcija, dažniausiai veikianti širdies raumenį, yra rabdo virusas.
Infekcija sukelia miokardo nekrozę, kuri sukelia uždegimą visuose trijuose sluoksniuose, ty epikardo, endokardo ir miokardo. Širdies raumenų uždegimas vadinamas miokarditu. Kelios ataskaitos susijusios su atrioventrikulinėmis vožtuvų ligomis. Kaip ir aukštesniuose stuburiniuose gyvūnuose, širdies raumenų regeneracijos gebėjimas yra nulinis, o bet koks sužalojimas ar miokardo infarktas išsivysto į pluoštinį jungiamąjį audinį.
Širdies laidumo sistema (specializuoti audiniai):
Homoioterminių stuburinių širdies laidumo sistema yra atsakinga už elektros impulsų inicijavimą ir vedimą reikiamoje vietoje ir tinkamu laiku. Ši sistema taip pat dažnai vadinama „Purkinje sistema“ arba „Specializuoti audiniai“.
Aukštesniuose stuburiniuose gyvūnuose ši sistema yra gerai išvystyta ir susideda iš sinuatrialinio mazgo (širdies stimuliatoriaus raumenų), esančio dešinėje atrijoje, atrioventrikulinis mazgas, esantis ant interatrialinio pertvaros caudalinio galo netoli koronarinio sinuso ir atrioventrikulinis ryšulys, esantis virš skilvelio. pertvaros (Jo pluoštas) ir jos dvi šakos kartu su Purkinje pluoštais, esančiais sub-endokardiškai, tiek atrijose, tiek skilveliuose.
Vienbalsiai buvo pripažinta, kad Purkinje pluoštai, panašūs į aukštesniųjų stuburinių, nėra žuvų širdyje. Ar iki šiol žuvų širdies plakimas yra sukurtas raumenų ar nervų būdu, iki šiol nėra aiškiai suprantamas. Fiziologiniai tyrimai yra nedideli ir taip pat prieštaringi kaip morfologiniai.
Širdies ritmas yra kilęs iš sinusinės dalies, o unguriuose yra trys širdies stimuliatorių grupės, o keturios grupės - Grodzinskis (1954). Keletas tyrėjų nustatė histologiškai specializuotas struktūras, tokias kaip sinuatrialinės ir atrioventrikulinės žvakės žuvų širdyje.
Yra pranešimų apie histologiškai specializuotų raumenų buvimą, kurie truputį dengia nei dirbantys širdies raumenys žuvyse. Kita vertus, dauguma darbuotojų neigė histologiškai specializuotų audinių buvimą bet kurioje žuvų širdies dalyje.
Nodalinis audinys:
Keithas ir Flackas (1907) ir Keithas ir Mackenzie (1910) nustatė, kad kraujagyslių vožtuvo pagrinde yra mazginiai audiniai. Kriterijus, leidžiantis atskirti mazgų ląsteles nuo kitų širdies raumenų ląstelių aukštuose stuburiniuose gyvūnuose, yra santykinis požymis, susijęs su citoplazmoje esančiais miofibrilais, kaip nustatyta elektronų mikroskopu.
Šis būdingas požymis yra aprašytas tam tikroje selyginio miokardo dalyje, kurią sudaro šamai ir upėtakiai. Šie autoriai dar kartą patvirtino, kad Keithas ir Flackas (1907) ir Keithas ir Mackenzie (1910) pranešė apie mazgus.
Nėra vienbalsiškumo dėl mazgo audinio atsiradimo tikros histologinės prasmės atžvilgiu, tačiau beveik visi šios srities tyrėjai rado sunkius nervus ir intymią nervų jungtį sinuatrialinėje sankryžoje, kur aprašytas širdies stimuliatoriaus potencialas.
Įvairiose širdies kamerose yra raumenų tęstinumas, o mazgas, ryšulius ir Punkinje pluoštus kameros nepertraukia. Nairas (1970 m.) Aprašė ganglionines ląsteles ir nervų pluoštą Protopterus aethiopicus sinusų venosuse (6.5 pav.).
Nervų (6.6 pav.) Pasiskirstymas gana tiksliai atitinka elektrofiziologiškai apibrėžtą širdies stimuliatoriaus sritį, todėl tikėtina, kad dipnoans sp.
Kaip ir kitos žuvys, dipnoans širdis taip pat nėra aprūpinta simpatine inervacija. Iš sinuatrialinės srities susitraukimo banga nuosekliai įsiveržia į atriją, atrioventrikulinį piltuvą ir po to į skilvelio miokardą.
Apskritai manoma, kad žuvų širdies laidumo sistema nėra nei vien tik myogeninė, nei visiškai neurogeninė, bet yra sudėtingas jų derinys.
Širdies saugojimas:
Žuvų širdį įkvepia vagosimpatinės kamieno širdies pora (6.7 pav.), Išskyrus meksinoidinę širdį, kuri negauna išorinės inervacijos. Kaip ir kiti stuburiniai, širdis yra autonominė.
Telekomunikacijų autonominė nervų sistema yra simpatinė ir parasimpatinė. Nėra tiesioginių simpatinių nervų, nukreipiančių į širdį. Jo kilmė yra parasimpatinė (kaukolės nutekėjimas), tačiau ji gauna postganglioninius autonominius pluoštus iš simpatinės grandinės į galvos regioną.
Įvairias širdies kameras gausiai įsisavina cholinerginiai ir adrenerginiai nervų pluoštai. Skirtingi nervų galūnės (intraardialiniai mechano receptoriai), esantys širdyje, kai gaunami tinkami stimulai, perduoda impulsus CNS.
Tuomet ši informacija apdorota CNS ir vėliau perduoda impulsus per autonominius (efferentinius) pluoštus į širdį, kuri padeda prieširdžių užpildymui širdies ir ventiliacijos jungtyje.
Žuvų širdis, kaip ir stuburiniai gyvūnai, slopina cholinerginius makšties pluoštus. Cholinerginiai nervai, esantys širdyje, išskiria ACh, neurotransmiteris jų nutraukimo metu yra būtinas impulsų perdavimui ir veikimo potencialui.
Dabar pripažįstama, kad acetilcholino hidrolizę į choliną ir acto rūgštį katalizuoja gyvūnų organizme veikiantis fermentas, cholinesterazė. Fermentas apsaugo nuo pernelyg didelio acetilcholino kaupimosi cholinerginėje sinapse ir neuromuskulinėje jungtyje.
Cholinesterazė neuromuskulinėje jungtyje yra pajėgi hidrolizuoti maždaug 10 -9 molekulių (2, 4 x 10 -7 ) acetilcholino viename mililitre.
Cholinesterazės fermentų kinetika širdies audiniuose, kuriuos tiria Nemcsok (1990 m.) Ir jo slopinanti kinetika, naudojant pesticidus, buvo tiriama širdyje ir kituose žuvų audiniuose. Krosnis normalioje Cyprinus carpio širdyje yra 1, 37 x 10 -3 M ir 1, 87 x 10 -3 M Channa punctatus.
Pranešama, kad Km pasikeitė iki 1, 83 x 10 -4 M ir 2, 86 x 10 -4 M, kai žuvis buvo paveikta 4, 6 x 10 -6 ir 2 x 10 -4 koncentracijos metidationo. Panašias didėjančias tendencijas pranešė Gauras (1992) ir Gaur & Kumar (1993) Channa punctatus širdyje. Jis pasiekia 2, 78 x 10 -3 M, kai dirbtinis infarktas buvo sukurtas Channa širdyje.
Kai normalioji širdis yra apdorojama 2 ppm dimetoaatu, Km padidinama iki 3, 30 x 10-3 M ir Km toliau didinama iki 4, 07 x 10 -3 M, kai įdėta širdis yra 2 ppm dimethoato. Pastovus V max visuose eksperimentuose rodo, kad slopinimas gamtoje yra konkurencingas (6.8 pav.).
Šie eksperimentai patvirtina, kad infarktas ir gydymas pesticidais rodo, jog šiais atvejais širdies audinyje yra acetilcholinesterazės fermento slopinimas.
