Gametogenezės tipai: spermatogenezė ir oogenezė

Gametogenezė yra haploidinių lytinių ląstelių (spermos ir kiaušialąstės) formavimosi ir diferenciacijos procesas iš pirminių lytinių organų, vadinamų gonadais (gimdos ir kiaušidės moterys), esančių diploidinių pirminių gemalų ląstelių.

Gametogenezė yra dviejų tipų:

I. Spermatogenezė ir

II. Oogenezė.

I. Spermatogenezė (3.13 ir 3.14 pav.):

Apibrėžimas:

Tai yra haploidinių, mikroskopinių ir funkcinių vyriškų lytinių ląstelių, spermatogonijų, atsiradusių iš vyrų organizmo sėklidėse, formavimasis.

Laikotarpis:

Sezoniškai auginamuose gyvūnuose sėklidžių ciklas, kuriame sėklidės ir jų spermatogeniniai audiniai tampa funkciniai tik konkrečiame veisimo sezone. Taigi kai kuriuose sezoniškai veisiančiuose žinduoliuose, tokiuose kaip šikšnosparniai, ūdrai ir liepa, sėklidės padidėja, tampa funkcionalios ir nusileidžia į kapšelį veisimosi sezono metu, nes tampa sunkesnės dėl spermos kaupimosi, o sumažėja, neveikia ir pakyla į pilvą kitose sezonus.

Tačiau žmogaus, liūtas, jautis, arklys ir pan. Sėklidės nuolat sėdi kapšeliuose ir spermatogenezė vyksta per metus. Žmogaus patelė, sėklidės nusileidžia į atitinkamus krūmynų maišelius septintąjį vystymosi mėnesį, stimuliuojant adenohipofizės FSH.

Tačiau kai kurie žinduoliai, pvz., Dramblys, echidna, delfinai, banginiai, antspaudai ir tt, sėklidės nuolat yra pilvo srityje (pilvo viduje), daugiausia dėl to, kad yra burbuliukų (storas riebalinis sluoksnis po oda). Spermatogenezė yra nepertraukiamas procesas ir baigiamas per 74 dienas.

Mechanizmas:

Spermatogenezė suskirstyta į dvi dalis:

A. Spermatido susidarymas:

Jis suskirstytas į tris etapus:

1. Daugiafazis arba mitotinis etapas:

Tai apima greitą mitozinį diploidinių pirminių ar pirminių lytinių ląstelių, vadinamų gonocitų, pasiskirstymą sėklidžių sėklinių tubulų gemalo epitelyje. Šios ląstelės yra nediferencijuotos ir turi didelį ir chromatino turtingą branduolį.

Tai sudaro didelį skaičių diploidinių ir apvalių spermatozoidų ląstelių, vadinamų spermatogonijomis (Gr. Sperma = sėkla; dingo = palikuonys). Kiekviena spermatogoninė ląstelė yra apie 12 val. Skersmens ir turi svarbų branduolį. Kai kurie spermatogonijos veikia kaip kamieninės ląstelės (vadinamos A tipo spermatogonijomis) ir toliau dalijasi ir papildo naujas ląsteles mitotinėmis dalimis, taip formuodamos spermatogenines linijas, tačiau kai kurios spermatogonijos juda į vidų ir patenka į augimo fazę (vadinamas B tipo spermatogonija).

2. Augimo etapas:

Jai būdinga spermatocitogenezė, kurioje diploidinis spermatogonas padidėja (maždaug du kartus), kaupiant maistines medžiagas (gautas iš gemalo ląstelių ir nesintetintų) DNR citoplazmoje ir replikacijoje, ir formuoja diploidinį pirminį spermatocitą. Maistinės medžiagos gaunamos iš gemalo ląstelių. Per šį laikotarpį pirminis spermatocitas pasiruošęs patekti į meozę. Spermatogenezės augimo fazė yra daug trumpesnė nei oogenezės.

3. Brandinimas arba Meiotinė fazė:

Jai būdinga meijė. Diploidinis pirminis spermatocitas patiria meiosis-I (redukcinį arba heterotipinį pasidalijimą) ir sudaro dvi haploidines ląsteles, vadinamas antriniais spermatocitais, kurių kiekvienoje yra 23 chromosomos.

Po to kiekvienam antriniam spermatocitui iš karto seka meiosis-II (lygiavertis arba homotipinis pasidalijimas), sudarant du haploidinius spermatidus, kurių kiekvienas turi 23 chromosomas. Taigi kiekvienas diploidinis spermatogonas gamina 4 haploidinius spermatidus. Įvairūs spermatogenezės etapai yra tarpusavyje susiję su citoplazminėmis sritimis iki spermiogenezės, kai subrendusios ir tarpusavyje sujungtos gametos yra viena nuo kitos atskirtos.

B. Spermiogenesis (3.15 pav.):

Nejudžio, apvalaus ir haploidinio spermatido transformavimas į funkcinį ir judrią spermatozozę vadinamas spermiogeneze arba spermiotelioze. Pagrindinis tikslas - padidinti spermatozoidų judrumą mažinant svorį ir vystant lokomotyvo struktūrą.

Tai apima šiuos pakeitimus:

1. Branduolys susikaupia, siauras ir iš priekio nukreiptas dėl medžiagų, tokių kaip RNR, nukleolus ir dauguma rūgštinių baltymų, praradimo.

2. Dalis Golgi spermatozoidų kūno sudaro akrosomą, o prarastas Golgi kūno dalis vadinamas Golgi poilsio.

3. Spermatidų centrioliai sudaro spermos kaklą.

4. Distalinis centriolis sukelia axonemą.

5. Mitochondrija sudaro spiralinį žiedą už kaklo aplink distalinę centriolę ir proksimalinę axonemės dalį. Tai vadinama nebenkern.

6. Didžioji dalis citoplazmos prarandama, tačiau kai kurios citoplazmos sudaro spermos uodegą.

Spermatidai subręsta į spermatozoidus giliai Sertoli ląstelių citoplazmoje (slaugytojo ląstelėse), kurios taip pat suteikia jiems maitinimą. Suaugę spermatozoidai išsiskiria sėklinių kanalų lumenyje, vadinamame spermiacija. Du jaunų suaugusiųjų sėklidės kiekvieną dieną sudaro apie 120 mln. Spermų.

Spermatidų pokyčiai spermiogenezės metu formuoja spermatozoidą.

Spermatido struktūra

Spermos pokyčiai

1. Nucleus

2. Golgi kompleksas

3. Distalinis centriolis

4. Mitochondrija

5. Citoplazma

Sumažėja ir pailgėja.

Pakeitimai į akrosomą.

Formuoja spermos uodegą.

Formos mitochondrijų apvalkalo spiralė vadinama nebenkem.

Paprastai prarandama, išskyrus ploną apvalkalą, vadinamą manchette.

Kontrolė:

Žmogaus vyrų spermatogenezė prasideda tik brendimo amžiuje dėl padidėjusio gonadotropino atpalaiduojančio hormono (GnRH) sekrecijos iš smegenų hipotalamos. GnRH stimuliuoja adenohipofizę išskirti du gonadotropinus: FSH ir ICSH. ICSH stimuliuoja sėklidžių „Leydig“ ląsteles išskirti vyrų lytinius hormonus, vadinamus androgenais, iš kurių svarbiausia yra testosteronas.

Testosteronas stimuliuoja spermatogenezę, ypač spermiogenezę. FSH stimuliuoja sėklidžių Sertoli ląsteles išskirti tam tikrus veiksnius, kurie padeda spermatogenezei. Tai vadinama fiziologine kontrole.

Tipai:

Žmogui ir daugeliui kitų gyvūnų, turinčių XY mechanizmą vyrams, yra dviejų tipų spermos: 50% ginospermų, turinčių X-chromosomų ir 50'X) Androspermų, turinčių Y-chromosomą.

Reikšmė:

(a) Gamina haploidinius spermus.

(b) Kryžminis perėjimas gali vykti I-meiosis metu, todėl atsiranda skirtumų.

II. Oogenezė (3.13 pav. B):

Apibrėžimas:

Jis apima haploidinių moterų lytinių ląstelių, vadinamų kiaušialąstėmis, susidarymą iš moterų kiaušidžių kiaušidžių ląstelių, oogonijos. Tai apima 2 biologinius procesus: genetinį programavimą ir pakavimą.

Laikotarpis:

Oogenezės laikotarpis skirtingiems gyvūnams skiriasi. Žmogaus patelėje vieno mėnesio vaisiaus gonadoje yra apie 1700 pirminių gemalų lytinių ląstelių. Šių proliferacijų metu susidaro apie 600 000 oogonijos dviejų mėnesių nėštumo laikotarpiu ir 5-ame mėnesyje kiaušidės turi daugiau kaip 7 mln. Oogonijų; tačiau daugelis patiria atresiją (gemalo ląstelių degeneraciją) prieš gimimą. Gimimo metu yra 2 milijonai pirminių folikulų, tačiau 50 proc.

Atresia tęsiasi ir brendimo metu kiekvienoje kiaušidėje yra tik 60 000–80 000 pirminių folikulų. Oogenezė baigiama tik po brendimo pradžios ir FSH stimuliuoja tik vieną iš 500. Taigi oogenezė yra nenutrūkstamas ir švaistantis procesas.

Mechanizmas:

Kaip ir spermatogenezė, oogenezę sudaro trys fazės:

1. Daugiklis:

Šiuo metu tam tikros pirminės gemalo ląstelės (didesnės ir turinčios didelius branduolius) kiaušidžių gemalo epitelio spartaus mitozinio padalijimo metu sudaro diploidinių kiaušinių motinos ląstelių grupes, oogoniją. Kiekviena grupė iš pradžių yra akordas ir vadinamas pflugerio kiaušinių vamzdeliu, kuris vėliau sudaro apvalią masę, kiaušinių lizdą (3.13 pav. B).

2. Augimo etapas:

Oogenezės augimo fazė yra labai ilga, nei spermatogenezė, pvz., Tik trys dienos Drosofiloje, 6-14 dienų vištose, 3 metai varlė ir daug metų (12–13 metų) žmogaus patelėje. Augimo fazės metu vienas kiaušinio lizdo oogoniumas paverčiamas diploidiniu pirminiu oocitu, o kitas kiaušinių lizdo oogonija sudaro aplink jį vieną sluoksnį maistinį folikulinį epitelį.

Tokiu būdu sukurta struktūra vadinama pirminiu folikulu. Vėliau kiekvienas pirminis folikulas supa daugiau granulozinių ląstelių sluoksnių ir keičiasi į antrinį folikulą. Netrukus antrinis folikulas išsivysto skysčiu užpildytą antrą ertmę, vadinamą antrumi, ir yra vadinamas tretiniu folikulu. Jis taip pat keičiasi į Graafo folikulą. Taigi ne visa oogonija vystosi toliau.

Augimo fazė apima:

a) Oocitų dydžio padidėjimas (2000 kartų varlė, 43 kartus pele, 90 000 kartų Drosophiloje, 200 kartų vištų ir apie 200 kartų žmogaus moteryje), sukuriant ir kaupiant trynį (vitellogenezę) specialiu mitochondriju; debesys yra netoli branduolio ir vadinamas trynio branduoliu.

b) branduolys išsipūtęs su nukleoplazmu ir vadinamas germinaline vezikule.

c) aplink oocitą išsiskiria plona vitelio membrana.

(d) mitochondrijų, ER ir Golgi kūno kiekio padidėjimas.

(e) Lempų šepetėlių chromosomų formavimas žuvyse, varliagyviuose, ropliai, paukščiai, vabzdžiai ir kt.

(f) r-RNR genų geno amplifikacija arba redundancija greitai r-RNR sintezei.

3. Brandinimo etapas:

Jai būdinga meijė. Šiuo atveju diploidas ir visiškai išaugęs pirminis oocitas patiria meiosis-I (redukcinį pasidalijimą), kad sudarytų dvi nevienodas haploidines ląsteles. Mažesnė ląstelė vadinama pirmuoju poliniu kūnu (Polocyte) ir turi labai mažą citoplazmos kiekį. Didesnė ląstelė vadinama antrine oocitu ir turi daug maistinių medžiagų turinčios citoplazmos. Abi šios yra haploidai ir kiekviena turi 23 chromosomas.

Antriniai oocitai patiria II-ą (vienodą pasiskirstymą), kad sudarytų dvi nevienodas haploidines ląsteles. Mažesnė ląstelė vadinama antruoju poliniu kūnu ir turi labai mažai citoplazmos, o didesnė ląstelė vadinama neišvengiama. Jis turi beveik visą citoplazmą ir skiriasi į kiaušialąstę. Tuo tarpu pirmasis polinis kūnas gali padalyti į du.

Taigi oogenezėje diploidinis oogoniumas sudaro vieną haploidinį kiaušialą ir du ar tris polinius kūnus spermatogenezės metu, diploidinis spermatogonas sudaro keturis haploidinius spermus. Pagrindinė poliarinių kūnų formavimo funkcija yra gauti haploidiją, bet išlaikyti visą citoplazmą viename kiaušialąstėje, kad būtų sukurtas maistas zigotės vystymosi metu, kad būtų sudarytas embrionas. Kiaušialąsčių skaičius sumažėja, nes moterys sugeba juos nešioti ir nugabenti.

Daugumoje organizmų, įskaitant žmogaus patelę, ovuliacija vyksta antrinėje oocitų stadijoje, kurioje baigėsi meiosis-I ir išleistas pirmasis polinis kūnas. Meiosis-II yra baigtas tik spermatozoidų patekimo metu.