Plazminio membranos molekulinė struktūra

Plazminio membranos molekulinė struktūra!

Visos biologinės membranos, įskaitant plazmos membraną ir eukariotinių ląstelių vidines membranas, turi bendrą bendrą struktūrą: jos yra lipidinių ir baltymų molekulių, laikomų kartu ne kovalentinės sąveikos, sąrankos.

Lipidų molekulės yra išdėstytos kaip nuolatinis dvigubas sluoksnis nuo 4 iki 5 nm. Šis lipidų dvigubas sluoksnis suteikia pagrindinę membranos struktūrą ir tarnauja kaip santykinai nepralaidi barjeras daugumai vandenyje tirpių molekulių srautui.

Baltymų molekulės yra „ištirpintos“ lipidų dvigubame sluoksnyje ir tarpininkauja įvairioms membranos funkcijoms; kai kurie tarnauja tam tikrų molekulių transportavimui į ląstelę; kiti yra fermentai, katalizuojantys su membrana susijusias reakcijas; ir dar kiti yra struktūriniai ryšiai tarp ląstelės citozeleto ir ekstraląstelinės matricos, arba kaip receptoriai, skirti gauti ir transuduoti cheminius signalus iš ląstelės aplinkos.

Visos ląstelių membranos yra dinamiškos, skysčių struktūros: dauguma jų lipidų ir baltymų molekulių gali greitai judėti membranos plokštumoje. Membranos taip pat yra asimetrinės struktūros: abiejų paviršių lipidų ir baltymų kompozicijos skiriasi viena nuo kitos taip, kad atspindėtų skirtingas funkcijas, atliekamas abiejuose paviršiuose.

Nors specifiniai lipidų ir baltymų komponentai labai skiriasi nuo vienos rūšies membranos, dauguma pagrindinių struktūrinių ir funkcinių koncepcijų yra taikomos ir ląstelių ląstelėms, ir plazmos membranoms.

Apsvarstę pagrindinių biologinių membranų sudedamųjų dalių - lipidų, baltymų ir angliavandenių - struktūrą ir organizavimą, aptarsime ląstelių, naudojamų mažoms molekulėms transportuoti per jų plazmos membranas, mechanizmus ir labai skirtingus mechanizmus, naudojamus makromolekulių ir didesnių dalelių pernešimui per ši membrana.

Lipidų balionierius:

Pirmasis požymis, kad lipidų molekulės biologinėse membranose yra organizuotos dvigubame sluoksnyje, kilo iš eksperimento, atlikto 1925 metais. Lipidai iš raudonųjų kraujo kūnelių membranų buvo ekstrahuoti acetonu ir plaukti ant vandens paviršiaus. Tuomet plotas, kurį jie užėmė, buvo sumažintas judančiu barjeru, kol susidarė monomolekulinė plėvelė (vienagubas sluoksnis).

Šis vienatūris sluoksnis užėmė galutinę plotą, maždaug dvigubai didesnį nei pirminių raudonųjų kraujo kūnelių paviršiaus plotas, nes vienintelė raudonųjų kraujo kūnelių membrana yra plazmos membrana. Eksperimentai padarė išvadą, kad lipidų molekulės šioje membranoje turi būti išdėstytos kaip nuolatinis dvigubas sluoksnis.

Išvada buvo teisinga, tačiau paaiškėjo, kad ji pagrįsta dviem klaidingomis prielaidomis, kurios atsitiktinai kompensavo viena kitą. Viena vertus, acetonas neišskyrė viso lipido. Kita vertus, raudonųjų kraujo kūnelių apskaičiuotas paviršiaus plotas buvo pagrįstas džiovintais preparatais ir buvo gerokai mažesnis už tikrąją vertę, gautą drėgnuose preparatuose.

Todėl šios eksperimento išvados turėjo didelę įtaką ląstelių biologijai; dėl to lipidų dvigubas sluoksnis tapo pripažinta daugelio membraninės struktūros modelių dalimi, ilgai prieš jo buvimą.

„Danielli-Davson“ modelis arba „Protein-lipid-protein“ arba „Sandwich“ modelis :

Harvey ir Cole (1931) nurodė baltymų buvimą, tiriant ląstelių paviršiaus įtampą. Tai paskatino Danielli ir Davson pasiūlyti ląstelių membranos lipoproteinų modelį. Pagal šį modelį plazmos membrana susideda iš dviejų lipidinių molekulių sluoksnių, kaip parodyta lipidų dvigubo sluoksnio modelyje.

Lipidų molekulės turi polinius regionus išorinėje pusėje. Manoma, kad globulino baltymai yra susiję su lipidų polinėmis grupėmis. Ne poliariniai dviejų lipidų sluoksnių hidrofobiniai galai susiduria vienas su kitu, o jų poliniai hidrofiliniai galai yra susiję su baltymų molekulėmis elektrostatinės sąveikos būdu. Membranoje yra baltymų sujungtų poliarinių porų. Šias poras sudaro periodinis plazmos membranos baltymų išorinių ir vidinių sluoksnių tęstinumas.

Danielli-Davson membraninio modelio modifikacijos:

Aprašyta keletas pirmiau minėto išdėstymo pakeitimų:

(A) Kai kuriose plazmos membranose abiejuose lipidų dvigubo sluoksnio paviršiuose sulankstytos baltymų ß grandinės.

(B) spiralinio baltymo α-grandinės susuktos lipidų dvigubo sluoksnio paviršiuje.

(C) Abiejų paviršių baltiniai.

(D) Sulankstyti baltymai ant paviršių ir sraigtinių baltymų, plintančių į poras.

(E) Su sulankstytu ß-cham baltymu vienoje pusėje ir geltonojo baltymo kitoje pusėje.

Robertsono vieneto membranos modelis:

Vienetinės membranos modelis buvo pateiktas 1953 m., Tiriant ląstelę elektronų mikroskopu. Pagrindinė vieneto membraninė struktūra buvo laikoma bendru daugeliui augalų ir gyvūnų ląstelių. Visos ląstelių organelės, pvz., Golgi kūnas, mitochondrija, endoplazminis tinklas, branduolinė membrana ir pan.

Vienetinė membrana laikoma trilaminaru, turinčiu bimolekulinį lipidų sluoksnį tarp dviejų baltymų sluoksnių. Du lygiagrečiai 20A ° sluoksniai, kurie atitinka du baltymų sluoksnius. Vidutinės šviesos spalvos osmiofobinis sluoksnis yra maždaug 35A ° storio, atitinkančio lipidų angliavandenilių grandines.

Taigi vieneto membrana yra apie 7A storio. Šiuo atžvilgiu jis pakartoja Danielli-Davson modelį. Tačiau jis skiriasi nuo Danielli-Davson modelio, nes baltymas yra asimetriškas. Ant išorinio paviršiaus yra mukoproteinas, o vidiniame paviršiuje - ne-gleivinės baltymas.

Prieštaravimai dėl vieneto membranos Modelis:

Prieštaravimai vieneto membranos modeliui padidėjo 1960-aisiais ir dėl to vėl buvo tiriami lipidų ir baltymų sąveikos ir nauji modeliai. ir vienodumas, kurio reikalaujama pagal vieneto membranos koncepciją.

Mitochondrijų ir chloroplastų membranose yra matomų kietųjų dalelių vienetų membranoje arba ant jos. Plazminio membranos išvaizda nebuvo tokia pati kaip mitochondrijų arba chloroplastų membranoms. Atrodė, kad skirtingiems funkciniams tipams apibūdinti gali prireikti įvairių modelių. Šis netinkamas požiūris tapo nereikalingas, kai buvo pasiūlytas mozaikos membranos modelis.

Didesnis membraninis modelis:

Kaip ir čia trilaminarinis modelis, lipidinis sluoksnis yra tarp dviejų struktūrinių baltymų sluoksnių. Robertsonas aprašė skirtingą išorinį ir vidinį membranos paviršių pobūdį. Manoma, kad vidinis paviršius padengtas nekonjuguotu baltymu, o išorinis paviršius su glikoproteinu, kuris yra ant struktūrinių baltymų oligosacharidų grandinių su neigiamo krūvio sialo rūgšties terminalais, yra prijungtas prie glikoproteino.

Mikelio modelis:

Alternatyvų plazmos membranos molekulinės struktūros aiškinimą paskelbė Hilleiras ir Hoffmanas (1953). Jie pasiūlė, kad biologinės membranos gali turėti ne sluoksniuotą modelį, kurį sudaro vietovės, kuriai priklauso lipos šerdis ir hidrofilinis polinių grupių apvalkalas.

Lipidų micelės yra galimi membranų statybiniai blokai, nes jie linkę spontaniškai susieti. Šiame membranos struktūros modelyje membranos baltymų komponentai gali sudaryti vienagumbį abiejose lipidinių micelių plokštumos pusėse.

Atskiri mikelio mozaikos vienetai gali būti pakeisti atskiromis fermentų molekulėmis arba fermentų masyvais, turinčiais tikslią trimatę organizaciją, leidžiančią „įmontuoti“ membranos struktūrą.

Manoma, kad erdvės tarp globulinių micelių sudaro 0, 4 nm (4A °) skersmens vandeniu užpildytas poras, iš dalies išklotos micelių poliarinėmis grupėmis, o iš dalies - su asocijuotų baltymų molekulių polinėmis grupėmis.

Skystųjų mozaikų modelis:

Šį modelį pasiūlė Singer ir Nicolson (1972). Pagal šią sąvoką lipidų molekulės yra išdėstytos taip, kad sudarytų gana nuolatinį dvisluoksnį sluoksnį, kuris sudaro struktūrinę plazmos membranos struktūrą. Baltymų molekulės yra išdėstytos dviem skirtingais būdais. Kai kurie baltymai yra išskirtinai greta lipidų dvigubo sluoksnio išorinių ir vidinių paviršių ir vadinami išoriniais proteinais. Kiti baltymai iš dalies arba visiškai įsiskverbia į lipidų dvigubą sluoksnį ir sudaro integrinius arba vidinius baltymus.

Lipidai ir integruoti plazmos membranos baltymai yra amfifatiniai. Sąvoka „amfipatija“ buvo sukurta Hartley (1936) toms molekulėms, kurios turi ir hidrofobines, ir hidrofilines grupes. Amfipatinės molekulės yra linkusios sudaryti skystus kristalinius agregatus, kuriuose dvigubo sluoksnio viduje yra hidrofobinės arba netolinės grupės, o hidrofilinės grupės yra nukreiptos į vandens fazę. Todėl lipidų molekulės sudaro gana nuolatinį dvigubą sluoksnį.

Integruotieji baltymai yra tarpusavyje sujungti lipidų dvigubame sluoksnyje, jų poliniai regionai išsikiša iš paviršiaus ir ne poliniai regionai, įterpti į lipidų dvigubą sluoksnį. Šis susitarimas paaiškina, kodėl aktyviosios fermentų ir antigeninių glikoproteinų vietos yra veikiamos išoriniu membranų paviršių. Plazminių membranų kvazifluidinė struktūra aiškina didelės apimties baltymų molekulių klasterio judėjimą per membraną.

Pora plazmos membranoje:

Plazmos membrana perforuojama poromis. Jų skersmuo yra apie 0, 35 nm (nanometras), šiek tiek didesnis nei natrio jonai. Mažiau nei 0, 1 proc. Plazmos membranos perforuojamos poromis, o 99, 9 proc. Ląstelių paviršiaus yra nepralaidi. Buvo pasiūlyti keli porų konstrukcijų modeliai.

Kai kurie iš jų yra:

1. Struktūrinės poros :

Tai yra nuolatinės cilindrinės skylės, kurios nutraukia kitaip nepertraukiamą dvisluoksnį lapą.

2. Dinaminės poros:

Šios poros yra laikinos cilindrinės angos, o ne nuolatinės. Jie pasirodo tik suvartojimo metu.

3. Kanalų poras :

Pagal šią koncepciją poros laikomos glaudžiai pripildytų beveik šešiakampių lipidinių ir baltymų subvienetų blokų kampais.

4. Baltymų kanalų poros :

Šios poros laikomos lipidų-globulinių baltymų mozaikos modelio dalimis. Tai sudaro nedidelius specifinių baltymų kanalus, įterptus į membraną, per kurį jonai ir mažos molekulės gali išsklaidyti.

5. Jonoforas:

Jonoforai yra maži polipeptidai, kurių vienas galas yra hidrofobinis ir kitas hidrofilinis. Hidrofobinis (išorinis) galas ištirpsta membranoje, o hidrofilinis galas (vidinė pusė) surenka jonų arba vandenyje tirpių medžiagų ir jas išmeta kitoje pusėje. Jonoforai padeda keistis medžiagomis iš ląstelės arba į ją.

Specializacija arba pakeitimai :

Padidėjusi elektronų mikroskopo skiriamoji geba buvo pripažinta daug ląstelių paviršiaus specializacijos (Sjostrand 1956; Fawcett 1958). Po aprašymo Fawcett (1958) aptariami įvairūs topografiškai ištirtos plazmos membranos specializacijos.

Microvilli:

Žarnyno epitelio mikroviliukai yra labai ryškūs ir sudaro kompaktišką struktūrą, kuri pasirodo po šviesos mikroskopu, kaip siaurėjanti siena. Šie mikroviliukai, kurių ilgis yra nuo 0, 6 iki 0, 8 µm, skersmuo yra 0, 1 µm, yra citoplazminiai procesai, kuriems taikoma plazmos membrana. Citoplazmoje stebimi smulkūs mikropluoštai, kurie citoplazmoje sudaro terminalo tinklelį.

Išorinis mikrovilčių paviršius padengtas gijinės medžiagos sluoksniu (fuzzy sluoksnis), sudarytas iš glikoproteinų makromolekulių. Microvilli padidina efektyvų absorbcijos paviršių. Pavyzdžiui, vienoje ląstelėje gali būti net 300 mikrovilių, o kvadratiniame milimetre žarnyne gali būti 200, 0 ir 000. Siauros erdvės tarp mikrovilčių sudaro sietą, per kurį medžiagos turi prasiskverbti absorbcijos metu.

Daugelis kitų ląstelių, be žarnyno epitelio, turi mikrovilių, nors ir mažiau. Kepenų ląstelėse ir kt. Randama mezotelio ląstelėse, tulžies pūslės epitelio ląstelėse, gimdoje ir trynio maišelyje.

Inkstų kanalėlio šepečio riba yra panaši į siaurą sieną, nors ji yra didesnių matmenų. Amorfinė medžiaga tarp mikrovilių suteikia periodinę rūgšties-Šifo reakciją polisacharidams. Tarp mikrovilių, prie pagrindo, ląstelių membrana įsiskverbia į apinės citoplazmą. Šios invaginacijos, matyt, yra keliai, kuriais dideli srauto kiekiai patenka į procesą, panašų į pinocitozę.

Desmosomos arba Macula Adherens:

Desmosomos yra ląstelių sujungimai, daugiausia randami paprasto stulpelio epitelio ląstelėse. Tai atsiranda kaip specializuotos sritys palei kontaktinius paviršius. Šviesos mikroskopu dezmosomos matomos kaip tamsiai sutepti kūnai. Elektronų mikroskopu jie atrodo kaip mygtukai kaip tirštikliai, esantys ant gretimų ląstelių plazmos membranų paviršiaus kontakto vietoje.

Sluoksniuose sluoksniuose vyksta smulkios citoplazminės fibrilės, vadinamos ton fibrilėmis, kurios sudaro tam tikrą kilpą plačiu lanku. Šie siūlai stabilizuoja sandūrą ir veikia kaip citoplazminių struktūrų tvirtinimo vietos. Gretimų ląstelių plazmos membranos desmosomų regionuose yra atskirtos tarpšūninėmis erdvėmis apie 30-35 nm. Jis pripildytas tarpine tankia danga, kuri viduryje sudaro tamsią liniją. Jis susideda iš mukopolizacharidų ir baltymų.

Dezmosomai pirmiausia yra susiję su ląstelių sukibimu, bet taip pat padeda išlaikyti ląstelių formą, suteikiant jai standumą ir palaikymą. Pirmąjį sukelia tarpląstelinė dengimo medžiaga ir pastaroji - tonofibrilai.

Plasmodesmata :

Kartais ląstelės sujungtos su citoplazmos tiltais, einančiais tarp ląstelių sienelių arba plazmos membranos tarp gretimų ląstelių, tokių jungčių vadinamos plazmodezėmis. Paprastai jie yra paprasti, bet taip pat gali būti aptikta astomosios plazmodezės. Jų pasiskirstymas ir skaičius taip pat gali labai padidėti. Jas atrado Tang! (1879) ir pavadino juos Strasburger (1882).

Endoplazminis tinklelis dažnai yra glaudžiai susijęs su ląstelių paviršiais taškuose, kuriuose yra plazmodezma. Jų dėka, tarp gretimų ląstelių, dažnai palaikomas citoplazminis tęstinumas. Jie suteikia galimybę susieti gretimus ląsteles, kurios yra atskirtos kituose regionuose. Per juos medžiaga gali praeiti iš ląstelės į ląstelę.

Nežinoma, ar visi plazmodezai yra panašūs vienas į kitą. Esama tam tikro skirtumo, nes jie gaminami ne tik tuo metu, kai ląstelės dalijasi, bet ir spontaniškai susidaro tarp ląstelių, kurios išaugo į kontaktus viena su kita, pvz.

Jie gali atsitikti atskirai arba juos galima sujungti į grupes. Daugelyje pirminių sienų plazmodezė paprastai siejama su sumažėjusiu sienos medžiagos išdėstymu ir plotas tada vadinamas pirminiu duobę ar lauką.

Hemi-desmosomos:

Tai randama kai kurių epitelio ląstelių baziniame paviršiuje. Jų struktūra yra panaši į desmosomų, tačiau juos sudaro pusė; jų kolega paprastai atstovauja kolageno fibrilams.

Terminalų juostos :

Terminalo juostos taip pat žinomos kaip tarpinės sankryžos arba zonula adhaerens. Terminalo strypai yra panašūs į desmonomus, išskyrus tuos, kuriems trūksta tonofibrilių. Terminalo juostoje plazmos membrana sutirštėja, o sutirštinto ploto citoplazma yra tanki. Galiniai strypai atsiranda tarpinių kolonėlių ląstelių plazmos membranos tarpinėje dalyje po paviršiaus. Teisingas zonula adhaerens identitetas vis dar abejotinas (JP Trinkaus, 1969).

Membraninės sąveikos:

Kitas ląstelių membranų aspektas, kuris nusipelno diskusijos, yra skirtingų ląstelių membranų sąveika. Intercelluliarinis bendravimas yra svarbus daugelyje ląstelių funkcijų ir ypač organizmo vystymosi metu, kai ląstelės nuolat sąveikauja su kitomis ląstelėmis.

Membranų sąveikos pobūdis gali skirtis nuo visiškų citoplazminių tiltų tarp ląstelių iki lokalizuotų membraninių jungčių sričių, kurios gali apimti nedidelę kontaktinę sritį, kaip ir keletą angstremų, arba tokius didelius, kaip keli mikrometrai. Struktūrinis faktinio kontakto pobūdis paprastai patenka į vieną iš trijų kategorijų; tarpai, storos sankryžos ir pertvarų sankryžos.

Atviros jungiamosios linijos atsiranda kaip daugiasluoksnės struktūros, kai jos stebimos elektronų mikroskopu. Atrodo, kad jie yra dvi vieneto membranos, glaudžiai tarpusavyje susijusios su 20–40 ° A tarpu tarp. Bendras viso atotrūkio sankryžos storis yra nuo 170 iki 190 A, o jų yra stuburiniuose ir bestuburiuose. Jie nerandami skeleto raumenų skaidulų ar raudonųjų kraujo kūnelių.

Griežtos sankryžos randamos tik stuburiniuose gyvūnuose ir atsiranda ląstelėse, pvz., Epitelio ląstelėse. Šios sankryžos, atrodo, yra tikros fuzijos tarp ® membranos ir yra 100–140 ° storio.

Septato sankryžos buvo nustatytos tik bestuburiuose. Jie yra daug didesni nei kitų tipų sankryžos ir jiems būdingi elektroniniai tankūs kryžminiai tiltai, esantys tarp dviejų ląstelių membranų.