Žiaunų žiurkių struktūra (su diagrama)
Šiame straipsnyje aptarsime žuvų žiaunų struktūrą.
„Gill Slits“:
Kremzlių žuvyse yra šešios ar septynios žiaunų poros, o keturios kaulinių žuvų poros dėl spirito praradimo (5.1 pav. A ir b).
Kaulinių žuvų žievelės yra uždengtos operuliu, o kreminės žuvys nėra operculum. Ryklių žiaunų plyšiai yra šoniniai, o spinduliai - ventriškai. Elasmobranchii yra priešais pirmąjį žiauną esantis spiralės pora, atitinkanti primigrišką pirmosios žiaunos plyšį.
Nors spirituose nėra kaulinių žuvų, „Actinopterygii“ jį pakeičia pseudo filialas, kuris kai kuriose žuvyse yra laisvas, bet kitose - odos.
Pseudo filialas:
Karpių ir vaivorykštinių upėtakių pseudo filialas yra įterptas į ryklės sienelės submucozinį jungiamąjį audinį ir rodo iš liaukos atsiradimą dėl pilno šakotųjų gijų kongutinacijos. (5.1a pav. Ir 5.2 pav.).
Kai kuriose rūšyse operos viduje yra pseudo šaknis su hemibranchs struktūra. Tačiau unguriuose nėra pseudo šakos, taip pat nėra kačių žuvų (Siluroidae) ir plunksnų (Notopteridae).
Liaukos pseudo šakoje gausus kraujo kapiliarų pasiskirstymas randamas jungiamojo audinio uždaroje parenchijoje. Jo sudėtyje yra acidofilinių ląstelių mitochondrijose ir endoplazminiame tinklelyje, kuriame yra daug angliavandenių fermentų. Pagal Whittenberg ir Haedrich (1974), pseudo šaknis reguliuoja arterinio kraujo srautą į oftalminę arteriją, kad padidintų anglies dioksido kiekį kraujyje.
Parry ir Holliday (1960) nustatė, kad vaivorykštinių upėtakių išnykimas pseudo šakos sukeltas melanoforo išplitimas ir kūno spalvos pasikeitimas rodo, kad melanoforo agreguojantis hormonas išsiskiria iš audinių.
Jis taip pat padeda keistis tinklainės tinklaine ir užpildyti dujų šlapimo pūslę. Dėl savo tiesioginio kraujagyslių jungties su akies obuolio choroidine liauka pseudo šaknis yra susijusi su intracelulinio slėgio reguliavimu.
Žiaunų struktūra buvo plačiai tiriama Indijos žuvyse šviesos perdavimo ir skenavimo elektronų mikroskopu. Žiaunai susideda iš žiaunų, žiaunų, žiaunų (pirminių žiaunų plokštelių ir lamelių) (5.3a ir b pav.).
Pilnas žiaunas yra žinomas kaip „holobranch“. Jį sudaro kaulų ar kremzlių arkos. Kiekvienos žiauninės arkos priekinė ir užpakalinė dalis turi plokščių žiaunų gijų. Kiekvieną holobranchą sudaro priekinis (oralinis) ir užpakalinis (aboralinis) pusiau filialas (5.4 pav., B, c, d).
Teleostos žiaunų architektūriniame plane yra nevienalytiškumas jų funkciniame vienete, kurį lemia įvairios osmoreguliacijos, šėrimo ir kvėpavimo sistemos elgsena bei jų fizikinė ir cheminė būklė.
Teleskopinėse žuvyse yra penkios šakų arkų poros, iš kurių keturios turi žiaunines lukštas (5.4a pav., B), bet penktoji neturi žiauninių lamelių ir transformuojasi į ryklės kaulą, kad būtų galima maistuoti. Jis neturi vaidmens kvėpuojant.
Žiaunų arka yra svarbus elementas ir turi pirminę (žiaunų gijų) ir antrines plokšteles. Šakalinis lankas paprastai susideda iš porinių faringobranchials, epibranchials, ceratobranchials, hipo-šaknies ir vidutinio nesusijęs bazibranchial.
Kiekvieno šakinio arkos epibranchial ir ceratobranchial elementai turi dvi eilutes iš dviejų holobranch'o hemibranch'ų, kurios yra dujinių mainų sėdynės. Jis apima afferentines ir efferines šakines arterijas ir venus (5.4a pav. Ir 5.6a, b, c).
Tai taip pat teikia nervai. 9-osios (glossopharyngeal) kranialinio nervo šakos įkvepia pirmąją žiauną, o II, III ir IV arkos tiekiamos iš vagų šakų (10-oji kaukolės nervas). Jame taip pat yra abductor ir adductor raumenys. Viduje yra žievelės, skonio pumpurai, gleivinės ląstelių ląstelės ir jutiminė papilla.
Gill Raker:
Jis atsiranda dviejose eilėse kiekvienos žiauninės arkos vidinėje paraštėje. Kiekviena žiauninė arka yra trumpas, kaulinis elementas (5.3a ir b pav.). Žiaunų arkos projektuojasi per ryklės angą. Jie yra modifikuoti atsižvelgiant į maisto ir maitinimo įpročius.
Epitelio gleivinės ląstelės padeda pašalinti nuosėdas nuo dengimo epitelio, kad skonio pumpurai galėtų veiksmingai veikti ir suvokti maisto, einančio per žiaunų sietą, cheminį pobūdį.
Gill filamentai (pirminis Gill Lmellae):
Kiekvieną pusrutulį sudaro tiek pirminės, tiek antrinės plokštės (5.5 pav.).
Pirminiai žiauniniai siūlai išlieka atskirti nuo šakinio pertvaros jų distaliniame gale, todėl opozicijoje yra du hemi-filialai, nukreipiantys vandens srautą tarp žiaunų siūlų. Tarp dvigubų kvėpavimo aparatų žiaunų sistemos nevienalytiškumas yra ryškesnis, ypač pelkių unguriuose, Monopteruose, amfipijos cuchijoje ir laipiojimo ešeryje, Anabas testudineus.
Monopterus, žiauniniai siūlai yra stumpy ir yra tik antroje pora porų ir trūksta žiaunų. Pasak Munshi ir Singh (1968) ir Munshi (1990), likusios trys poros yra be funkcinių lamelių. Tai yra kito dujų keitimo būdo keitimas.
Žiauniniai siūlai yra ašmenų konstrukcijos, palaikomos žiaunų spinduliais. Abiejų hemibranchų žiaunų spindulių galvas sujungia raiščiai. Juose yra dviejų tipų adduktorių raumenų vienetai teleose. Žiauniniai siūlai taip pat yra paminėti epiteliu, vadinamu pirminiu epiteliu. Epiteliui yra liaukos ir nežiedinė dalis.
„Lamellae“ (antrinė „Lamella“):
Kiekvienas žiauninis siūlas yra pagamintas iš antrinių žiaunų plokštelių, kurios yra tikroji dujų keitimo vieta. Jos paprastai yra pusapvalės ir išilgai abiejose žiaunų siūlų pusėse. Lamelių dažnis yra tiesiogiai proporcingas žiaunų sieto matmeniui ir atsparumui.
Antrinės plokštelės turi du epitelio lapus, kurie yra atskirti tarpu ir per šias erdves cirkuliuoja. Epiteliniai lakštai yra atskirti stulpelių ląstelių serija. Kiekviena ląstelė susideda iš centrinio korpuso ir kiekviename gale yra su plėtiniais (5.6d pav.).
Filialai:
Tai yra specializuotos epitelio ląstelės. Jie yra natūralios liaukos ir atlieka skirtingas funkcijas įprastomis ir eksperimentinėmis sąlygomis. Dažniausios specializuotos šakinės liaukos yra gleivinės liaukos ir acidofilinės granuliuotos ląstelės (chlorido ląstelės).
Gleivinės liaukos:
Šios liaukų ląstelės yra vienaląsčios. Jie gali būti ovalo formos arba kriaušės formos, su kaklu, per kurį jie atsidaro už epitelio. Branduolys yra ląstelių apačioje. Jie yra tipiški taurelių ląstelės. Jie yra per visą epitelį, ty žiaunų armatūrą, žiaunų giją ir antrines plokšteles.
Jie išskiria gleivę, kuri yra rūgštinė ir neutrali. Ojha ir Mishra (1987) teigimu, rūgštinės ir neutralios glikoproteinai išskiriami tomis pačiomis ląstelėmis, o tai leidžia manyti, kad jie transformuojasi vienas nuo kito.
Gleivių ląstelių funkcija yra tokia:
1. Apsauga
2. Trinties mažinimas
3. Anti-patogenas
4. Pagalba jonų mainuose
5. Padėti dujų ir vandens mainams.
Chlorido ląstelės:
Šiose ląstelėse yra granulių, kurios pasižymi rūgštine danga, vadinama acidofilu. Juose yra daug mitochondrijų. Šios ląstelės taip pat žinomos kaip jonitai, nes jos padeda jonų reguliavimui euryhalino ir stenalino žuvyse.
Skonio receptoriai:
Jie yra daugialypės kolbos formos kolektorius ir pasiskirsto žiaunų arkos epitelyje. Yra dvi skirtingos ląstelių rūšys: jutimo ir palaikymo, ir jas galima atskirti fazinio kontrasto mikroskopu. Jie padeda žuvims suvokti maisto dalelių, esančių vandenyje, tekančiame per žiauną, pobūdį vėdinimo metu.
Jie išskiriami į MGO, MREC ir skonio pumpurus. MGO ir skonio pumpurų pasiskirstymas ir tankis skirtinguose vandens telkiniuose gyvenančių žuvų žiedų epitelyje labai skiriasi.
Kvėpavimo mechanizmas:
Nuolatinis vandens debitas per žiaunų paviršių atliekamas kvėpavimo siurbliu. Dabar vienbalsiai pripažįstama, kad teleosto kvėpavimo siurbliai susideda iš žandikaulio ertmės ir dviejų operacinių ertmių, atsiradusių dėl arkos ir operų kaulų judėjimo, dėl to sistema pumpuoja.
Pradžioje vanduo patenka į burną, plečiant burnos ertmę. Tada vanduo pagreitėja per žiauną tuo pačiu metu susitraukiant žandikaulių ertmės ir ertmės sutartis, ištraukiant vandenį pro operacinę angą, ciklas vėl prasideda (5.7 pav.).
Kvėpavimo ciklas yra sudėtingas mechanizmas ir apima daug raumenų, kaulų, raiščių ir artikuliacijos. Keletas autorių kartais aprašė šią sistemą ir bandė suprasti jo veikimą.
Ram vėdinimas:
Jį veda stiprus abiejų holobranch'o grobių grobimas vienas kito atžvilgiu. Šio ciklo pertraukimas sukelia srauto ar kosulio pasikeitimą, kuriuo žuvys naudoja pašalines medžiagas arba perteklius nuo žiaunų. Drummondas (1973) teigė, kad kosulio dažnis Salvelinus fontinalis gali būti mirtinas per didelio vario koncentracijos gėlame vandenyje rodiklis.
Plaukimo metu yra aktyvus ir pasyvus vėdinimas. Perėjimas prie kiaurymės ventiliacijos žuvyse yra laipsniškas procesas, nes plaukimas ima iš poilsio. Pirmasis požymis, kad pasiekiamas kritinis plaukimo greitis, yra signalizuojamas išjungus vieną ciklą.
Išvykimas tęsiasi tol, kol tik retkarčiais vyksta vėdinimas ir pastebimas „kosulys“. Aktyvių judesių grįžimas palaipsniui mažinant plaukimo greitį iki kritiškumo rodo beveik tą pačią seką, bet atvirkštine tvarka.
Papildomas kvėpavimo mechanizmas ryklių ir spindulių gali būti suskirstytas į tris etapus:
(i) Kai coracohyoid ir coracobranchial raumenys susitraukia, kad padidintų žiaunų arkos uždengtą kampą ir padidintų orofaringinę ertmę, į kurią patenka vanduo per burną ar spiralę, kurio metu žiaunų plyšiai yra uždaryti.
ii) kai viršutinės ir apatinės kiekvienos žiaunos dalies susitraukimas vyksta atsipalaidavus apatinių žandikaulių ir žiaunų arkos, kurios sukelia burną kaip slėgio siurblį. Per šį etapą per burną vožtuvas neleidžia vandens tekėti per burną, o vanduo nukreipiamas atgal į vidines žiaunų plokštes.
Tarpasalinės erdvės padidinamos, sumažėjus tarpkultūriniams aduktoriams, kad sumažėtų hidrostatinis slėgis vidiniame žiaunos paviršiuje, o vanduo patenka į žiaunų ertmes, kurios išlieka uždarytos išorėje.
(iii) Trečiasis etapas apima tarpoperacinių raumenų atsipalaidavimą ir jų raumenų susitraukimą, dėl ko vidinės žiaunos susiaurėja, o vanduo priverčiamas per žiaunų plokšteles. Tai seka žiaunų kiaurymių atidarymą, o vanduo yra priverstas į išorę. Skumbrės rykliai (Limmidae) plaukimo metu užima pakankamą kvėpavimo vandenį ir nerodo ryškių kvėpavimo judesių.
Vandens įvežimo mechanizmas:
Visose kaulinėse žuvyse slėgis ir vandens srautas burnos ertmėje yra reguliuojamas raumenų, kurie perkelia holobranchus pagrindus. „Kosulys“ - tai voilentinis vandens šlavimas per žiaunų plokšteles, kad jie nebūtų susikaupę.
Ją vykdo du holobrancho abiejų pusių grobimai vienas kito atžvilgiu. Deguonies difuzija iš kvėpavimo vandens papildoma ne tik žiaunų gijų, bet ir kraujo bei vandens srauto kryptimi.
Tai veikia priešingos srovės sistema, kurioje deguonies pavidalo vanduo teka iš burnos į aboralinę žiaunų pusę, bet kraujas lamelėse teka priešinga kryptimi, ty nuo aboralinės plokštelinės aferentinės iki geriamųjų lamelinių efferentinių kraujagyslių.
Šio deguonies prisotinto vandens ir kraujo srauto metu deguonis patenka į žiauną, o anglies dioksidas palieka jį. Tine (Tinea) ši priešingos srovės sistema yra modifikuota taip, kad 51% deguonies iš įeinančio kvėpavimo vandens išsisklaido ir 9% deguonies iš išeinamų vandens srovių.
Osteichthyes žuvyse, kuriose žarnynas yra uždengtas, vanduo persiurbiamas įsiurbimo slėgiu. Įkvėpimo pradžioje, kai operacija uždaroma stipriai, ir burna atidaryta, o keli raumenys susitraukia, įskaitant sternohyoidą ir palatino liftą.
Filialistiniai spinduliai skleidžiami ir nuleidžiami tuo pačiu metu, o burnos ertmė padidėja, nes joje yra neigiamas vandens slėgis. Taigi vanduo patenka į burną, o po trumpo laiko tarpo tarp žiaunų ir operacinio ploto padidėja, kai žiaunų dangteliai yra pagrobti iš priekio, nors galvos odos sklendės vis dar uždaromos išoriniu vandens slėgiu.
Žiaunų ertmėje atsiranda neigiamas slėgis, dėl kurio teka vanduo per žiaunas. Po to sumažėja žandikaulių ir operacinių ertmių. Šiuo metu geriamieji vožtuvai atskleidžia vandens srautą iš burnos ir burnos ertmė pradeda veikti kaip slėgio siurblys, o ne siurbimo siurblys.
Tuomet kiekviena operacija nedelsiant patenka į kūną, atidaromi žiauniniai sklendės ir išstumiamas vanduo, o tai neleidžia tekėti atgal į aukštą spaudimą žandikaulyje, palyginti su epibranchialine ertme.
Kvėpavimo modelio variacijos:
Pagrindiniai kvėpavimo modeliai gali skirtis dėl skirtingų gyvenimo įpročių.
a) Greitas plaukimas:
Greitai plaukiojančioms rūšims, tokioms kaip skumbrės (Scombridae), upėtakiai ir lašišos (Salmoninae), burnos ir žiaunų sklendės lieka atviros maudytis, kad plauktų vandens srovės. Paprastai greiti plaukikai turi mažesnes žiaunų ertmes, lyginant su sėdimomis žuvimis.
b) Apatiniai gyventojai:
Dugno gyvenamosiose žuvyse, pvz., Plekšnėse (Plueuronectidae) ir gossefishes (Lophiidae), yra išplėstų ir išsiplečiančių operacinių ertmių, jų burnos įkvėpimo metu plačiai neatsidaro, todėl judesiai lėtai ir giliai. Kitos dugno gyvenančios rūšys, tokios kaip morena (Muraenidae), kvėpavimo metu išlaiko savo burną.
Kai kurios žuvys, pvz., Kaulų žuvys (Albula vulpes) ir kalnų žuvys (Mullidae), kai jų grobiai aptinkami smėlio grūdais, išleidžia vandenį iš burnos, naudodamiesi stipriais žiaunų dangteliais, kurie atskleidžia jų maistą ar grobį.
„Ostraciidae“ ir „tetradontidae“ kūnai turi gana kompaktišką skeletą, kuris sumažina žarnyno dangčio kvėpavimo funkciją. Tačiau šios žuvys turi didelį kvėpavimo vandens keitimo greitį, kuris atliekamas greitai kvėpuojant (iki 180 kvėpavimo judesių per minutę).
(c) „Hill Stream“:
Kai kuriuose kalnų upeliuose, kurie laikinai prijungia savo kūną prie substrato, vandens įsiurbimas atliekamas kuriant grioveliais apsaugotus griovelius su nedideliu siurbimo jėgos sumažėjimu. Vėdinimas atliekamas tik judesiu.
Anduose (Arges), pritvirtinant prie pagrindo su savo sūkurine burna, katės gali atimti ir pašalinti kvėpavimo vandenį per įkvėpimo plyšį horizontaliai padalinto žiočių dangtyje. Pietų Amerikos plaučių (Lepidosiren) ir nendrių žuvų lervos turi „išorines žiaunas“, išeinančias iš išorinių žiaunų plyšių ar operacinio regiono.
Žuvies kraujas kaip dujų vežėjas:
Žuvys, kaip ir kiti stuburiniai gyvūnai, taip pat turi RBC, turinčią kvėpavimo pigmento hemoglobino, turinčio veiksmingą deguonies kiekį. Hemoglobino talpa yra 15–25 kartus didesnė už vandenį, kad prisijungtų prie deguonies. 99% viso deguonies suvartojama hemoglobinu, o tik 1% - plazmoje. Hemoglobinas yra konjuguotas baltymas, chromo baltymas.
Jį sudaro didelė baltymų molekulė, globinas, susidedantis iš keturių polipeptidinių grandinių (dvi alfa ir dvi beta grandinės) (5.8 pav.), Prie kurių kiekvienas yra prijungtas protezinės hemos grupės. Haem yra pagrįstas porfirino žiedu, kuris apima keturias pirolio grupes aplink centrinį geležį (Fe ++).
Geležis sujungta keturiais jo koordinavimo ryšiais su porfirino N atomu ir dviem ryšiais su imidazolu N, esančiu histidino liekanose baltymo globino viduje.
Hemoglobino kiekis gali skirtis, pavyzdžiui, atsižvelgiant į įpročius ir papročius, pelaginės rūšys turi didesnį Hb nei apačioje gyvenančių rūšių. Kai hemoglobinas yra deguonimi, ty „pakrovimas“, o transportuojant ir išleidžiant, ty „iškrovimas“, tai yra oksigenavimas, bet ne „oksidacija“.
Pakrovimas taip pat žymimas TI arba T, sėdimu, ty kraujo įtempimu, kuris rodo, kad deguonies dalinis slėgis, kuriame tam tikros rūšies Hb yra 75%, yra prisotintas deguonimi.
Okshemoglobino disociacijos kreivė:
Santykis tarp hemoglobino prisotinimo ir deguonies įtempimo tiriamas tiriant hemoglobino disociacijos kreivę, kurioje esamas sotinimas yra parodytas pagal deguonies įtampą. Disociacijos kreivės forma priklauso nuo CO 2 įtempimo.
Kreivė gali būti hiperbolinė, kaip nustatyta unguriuose (Angilijoje). Ši hiperbolinė kreivė, pasižyminti didele O 2 priklausomybe, leidžia žuvims gyventi vandenyje, kuriame yra mažai deguonies koncentracijos. Ungurių hemoglobino kiekis tampa pernelyg mažesnis nei žinduolių.
Deguonies kiekis, duodamas į audinius, gali būti nustatomas pagal skirtumą tarp „Tsat“ ir „T1 / 2“. Priešingai nei hiperbolinė kreivė, sigmoidinė kreivė (žmogaus) rodo kraujo efektyvumą, norint išleisti daugiau deguonies į audinius. Tai gali būti, pavyzdžiui, kreivė, gauta aktyvesnėse žuvyse, skumbrėse (5.9 pav.).
„Bohr“ efektas:
Tai reiškinys, kurio metu, jei padidėja CO 2 (PCO 2 ) dalinis slėgis, reikia didesnės įtampos, kad pasiektų TI, o Tu sumažėja proporcingai. Bohr poveikis yra progresyvus žuvyse, palyginti su kitais stuburiniais gyvūnais, ir palengvina deguonies iškrovimą į audinių ląsteles, kuriose yra palyginti didelis CO 2 įtempimas.
Kvėpavimo pigmentas, sudarytas iš aminorūgščių polipeptidinės grandinės, kurios karboksi ir alfa amino grupės yra protonuotos atitinkamai deguonimi ir jungiasi prie šių grupių. Bohr poveikis skiriasi priklausomai nuo rūšies.
Skumbrė (Scomber scombrus) nepatiria mažo deguonies kiekio ir gyvena vienodomis, bet mažomis įtampomis dėl CO 2 . Jie randami atviroje jūroje, kurių kraują labai veikia nedideli CO 2 pokyčiai.
Tačiau kai kurios žuvys, gyvenančios stovinčiame vandenyje, pvz., „Cyprinus carpio“ ir „Bullhead catfishes“ (Ictalurus), neturi kraujo, kuris gali keisti CO 2 koncentraciją. Kai CO 2 įtempis padidėja, susidaro H 2CO 3 susidarymas kraujyje, kuris lengvai skaidosi į HCO 3 ir H + .
Vandenilio (H + ) padidėjimas sukelia pH sumažėjimą ir paveikia hemoglobino deguonies talpą. Kai pH nukrenta nuo 9 iki 6, tai lemia tunų hemoglobino deguonies disociacijos kreivės formos pasikeitimą dėl hememinių grupių kooperatyvumo praradimo.
Temperatūros poveikis deguonies disociacijos kreivei:
Kai anglies dioksido įtampa yra didelė ir netgi esant aukštam daliniam deguonies slėgiui tiek, kiek 100 atmosferos, kraujas visiškai nesotus.
Šiame vadinamajame šakniniame efekte, kai CO 2 įtempis išlieka aukštas, esant aukštam daliniam deguonies slėgiui, padidėjus temperatūrai padidėja dalinis slėgis, reikalingas kraujo prisotinimui. Tačiau kai kuriose žuvyse absoliutus deguonies krūvio lygis kraujyje yra aukštesnis žemoje temperatūroje.
Vandens pašildymas padidina kvėpavimą, nes audiniai reikalauja didesnio deguonies aukštesnėje temperatūroje nei žemesnėje temperatūroje. Žmogaus buveinės, turinčios šilumos ir nuotekų nuotėkius, žuvų mirtingumas gali atsirasti dėl nuovargio, kurį sukelia absoliučiai mažesnė mirtina ištirpusio deguonies koncentracija.
Deguonies suvartojimas:
Deguonies suvartojimo rodiklis yra jų metabolizmo matas, kurį galima reguliuoti keliais būdais:
1. Oksidacinio metabolizmo greitis.
2. Vandens tekėjimas per žiaunas, sukeliantis difuzijos gradientą per žiauną.
3. Iš kraujo patekusio žiaunos paviršiaus.
4. Dujų mainų paviršiaus plotas arba hemoglobino afinitetas.
Paprastai deguonies suvartojimo greitis didėja, kai temperatūra pakyla iki tam tikros kritinės vertės, po kurios matomi žalingi poveikiai ir greitis greitai nukrenta. Taip pat pastebima, kad deguonies suvartojimo dažnis paprastai yra mažesnis didesnių rūšių gyvūnams. Gyvūno amžius, aktyvumas, mityba, liga, reprodukcinė būsena ir nervų bei hormonų kontrolė taip pat turi įtakos deguonies suvartojimui.
Oro kvėpavimo prisitaikymas žuvyje:
Žuvys yra modifikuojamos įvairiais būdais, siekiant kvėpuoti oru. Daugiau kaip dvidešimt penkių skirtingų gyvų žuvų šeimų genčių prisitaiko ore. Visuotinai pripažįstama, kad yra dvi sąlygos, atsakingos už tokius pakeitimus. Pirma, deguonies trūkumas aplinkoje; antra, didesnis žuvų apykaitos aktyvumas.
Tačiau kai kurios žuvys kvėpuoja oru, nors yra pakankamai ištirpusio deguonies, pavyzdžiui, Neoceratodus (Australijos, plaučių), Amia ir Lepidosteus (holostų žuvys).
Iš trijų plaučių žuvų, tik „Neoceeratodus“ yra privalomas vandens alsuoklis, atkuriantis tik orą kvėpuojant, kai vanduo tampa hipoksija, o Protopterus ir Lepidosiren pakaitomis keičiasi žiaunų ir plaučių kvėpavimu, ir visiškai remiasi plaučių kvėpavimu per estestaciją.
Dviejų tipų pakeitimai matomi žuvų ore kvėpuojant:
i) konstrukcija, kuri neapima dujų šlapimo pūslės
ii) tie, kuriuose dujų šlapimo pūslė naudojama kvėpavimui kaip plaučiai.
Struktūra skiriasi nuo plaučių:
Keletas šviežių ir jūrinių vandens žuvų turi keletą papildomų struktūrų, kurios padeda jiems kvėpuoti iš vandens ar deguonies trūkumo metu. Tokie pritaikymai yra tokie, kurie nereikalauja dujų pūslės kaip plaučių.
1. Žiaunos yra padengtos stora gleivių plėvele, kuri padidina dujų difuziją, kaip ir smėlio unguriuose (Mastacembelus).
2. Žiaunų kamerų ir operulų vidinis paviršius yra sulankstytas ir labai kraujagyslėse, kaip ir purškiklių (Periopthalamus).
3. Gerai išsivysčiusios burnos divertikulos ir ryklės ertmės yra Channa, Clarias, Saccobranchus ir Anabas. Diverticulą dengia sulankstyta kvėpavimo membrana, kuri gauna didelį kraujo tiekimą iš afferentinių kraujagyslių. (Pav. 5.10a, b, c, d).
4. Skrandis tampa plonas, kad būtų naudojamas kvėpavimui šarvuotose (Loricariidae).
5. Vis dėlto tam tikruose kobitų kepimo žarnyno vidurio ir užpakaliniuose sluoksniuose tiek virškinimui, tiek kvėpavimui, o kituose procesuose dažnai vyksta kintamieji. Tačiau kai kuriose žuvyse (grioveliuose) virškinimo vamzdis padeda kvėpuoti tik vasarą, o žiemą jis tampa kvėpavimo taku.
6. Neomorfiniai oro kvėpavimo organai sukurti atmosferos deguoniui panaudoti (5.11a, b, 5.12a – d pav.).
Indijos žuvys, aprūpintos neomorfiniais kvėpavimo organais, yra Anabas testudineus, Colisa fasciatus, Csphronemus nobilis, Heteropneustes fossilis, Clarias bat-rachus, Channa punctatus, Channa striatus, Channa tnarulius, Channa gachua, Monopterus cuchia ir Monopterus albus. Pseudapocryptes lanceolatus, Periophthalmodon schloisteri ir Boleophthalmus boddari yra estuarijų gentys (Singh, 1993).
7. „Saccobranchidae“ žiaunų kameros epitelis yra modifikuotas kaip ilgas cilindrinis maišelis, plintantis į caudalinį regioną (5.11a pav.) Tarp antrojo ir trečiojo žiaunų arkos. Clarias ir susijusiose gentyse randama nedidelė arborizuota ir krūmų tipo plėtra, palaikoma II ir IV žiaunų kremzlės.
Šių konstrukcijų sienos padeda kvėpuoti ore, gaunant kraują iš visų keturių efferentinių šakinių arterijų (5.12d pav.).
Anabasas iš pirmojo žiaunų arkos sukuria labai šakotą struktūrą, vadinamą labirinta, ir ji yra drėgna dorsolaterinės galvos srities kišenė prieš operulę ir padengta kvėpavimo epiteliu (5.12b pav.).
Tokių oro kvėpavimo struktūrų kūrimas leidžia žuvims gyventi ilgiau nei 24 valandas ir leisti jiems atkurti normalų gyvenimą net po odos išdžiūvimo (Channa) (5.12c pav.). Kai kurios rūšys labiau priklauso nuo atmosferos oro, nors yra daug vandens. Taip atsitinka todėl, kad vandens žiaunos yra nepakankamos.
Plaučiai:
Kaip ir didesnių stuburinių plaučių, žuvų plaučiuose (dipnoi) yra dujų šlapimo pūslės plaučių, neturinčių aiškios homologijos su tikrais plaučiais. Tačiau manoma, kad dipno ir plaučių, kuriose yra didesnės žuvys, plaučiai turi bendrą evoliucijos kamieną. Be kvėpavimo, dujų pūslė taip pat veikia hidrostatinei pusiausvyrai, gravitacijos palaikymui, garso gamybai ir priėmimui.
Dipnojaus dujų šlapimo pūslės struktūrinis panašumas yra aukštesnių stuburinių plaučių. Oro kameros yra suskirstytos į mažas dalis pagal stulpelius, griovelius ir vidines sekcijas, kurios perduoda informaciją apie vidinę ertmę. Šiuose skyriuose kraujagyslėse toliau skirstomi į mažesnius alveolius panašius maišus.
Elektronų mikroskopinė plaučių struktūra panaši į aukštesnių stuburinių plaučių. Jis išsivysto iš embriono priekinės žarnos kaip vidutinis ventralinis maišelis. Telostu ir Lepidosiren (Pietų Amerikos plaučių žuvys) suporuoti ir bilobuoti plaučiai kyla iš žarnyno žarnyno, tačiau Australijos plaučių žuvyse plaučiai yra vienišai ir nugaroje yra su pneumatiniu kanalu, atidarantį viduje į žarną.
Plaučiai gauna kraują iš paskutinės efferentinės šakotosios arterijos, o po aeracijos plaučių venai grąžina kraują į kairę širdies atriumą. Conus arteriosus suskirstomas į spiralinį vožtuvą, kuris išlaiko deguonimi ir nesukietėjusį kraują, dalijantį į šakinius indus.
Afrikos lungfishes (Protopterus) paprastai sušvelnina rudos pergamento, kaip grūdinto gleivės, kokoną. Atestavimo metu kūnas laikomas susuktas į viršų
perduodamas oro paviršiui iš paviršiaus. Jie gali praleisti 3-4 mėnesius iki vienerių metų viduje, sumažindami jų metabolizmą ir deguonies suvartojimą.
Pradedant palankioms lietaus sąlygoms, gyvūnas išsiskleidžia iš kokonų ir kvėpuoja. Pietų Amerikos plaučių žuvys aestivate taip pat, kaip ir Afrikos lungfish. Tačiau Australijos plaučių žuvys neišpjauna ir nesudaro kokono.
