Chromosomos: morfologija, struktūra, heteropycnosis ir kitos detalės

Chromosomos: morfologija, struktūra, heteropycnosis, chromosomų juostos ir chromosomų ultrastruktūra!

Chromosomas pirmą kartą pamatė Hofmeister (1848) Tradescantia žiedadulkių motininėse ląstelėse, tamsiai suteptų kūnų pavidalu. Terminas chromosoma (Gr: chrom = color; soma = kūnas) buvo panaudotas Waldeyer (1888), norėdamas nustatyti jų didelį afinitetą su baziniais dažais.

Jų funkcinė reikšmė aprašyta IV.S. Suttonas (1900 m.), Kai jis stebėjo lygiagretumą tarp chromosomų segregacijos miozės metu ir paveldimų veiksnių perdavimo gametoenezės metu. Bendrąsias chromosomų morfologijos apžvalgas paskelbė Heitz (1935), Kuwada (1939), Geitler (1940) ir Kaufmann (1948).

Chromosomos yra svarbiausios ląstelės sudedamosios dalys, ypač jos yra matomos mitozės ir miozės metu. Jų buvimas buvo parodyta ilgai, kol Waldeyer 1888 m. Juos pavadino „chromosomomis“.

Chromosomą galima laikyti branduoliniu komponentu, turinčiu ypatingą organizaciją, individualumą ir funkciją. Jis sugeba savarankiškai atgaminti, išlaikydamas savo morfologines ir fiziologines savybes per sekančius ląstelių dalijimus.

Morfologija:

Chromosomos morfologija gali būti geriausias mitozės metafazės arba anafazės tyrimas, kai jos yra kaip apibrėžtos organelės, kurios yra kondensuotos arba glaudesnės.

Skaičius :

Chromosomų skaičius tam tikroje rūšyje paprastai yra pastovus, turintis somatinių ląstelių diploidinį skaičių (2n) ir jų lytinėse ląstelėse (spermose ir kiaušialąstėse) esančių chromosomų (gametinių ar sumažintų) skaičių (n). Chromosomų skaičius kinta nuo vienos iki kelių šimtų tarp skirtingų rūšių

Pavyzdžiui, Ascaris megalocephala tai yra 2, o tam tikruose protozojuose (Aggreta) yra daugiau kaip 300 chromosomų, 30–40 m. Paramecium, 1600 radiolariečiuose, Hydra vulgaris 32, Musca domestica 12, Rana esculenta 26 Columba livia 80, Oryctolagus cuniculus 44, Gorilla gorilla 48 ir Homo sapiens (vyras) 46.

Chromosomų skaičius taip pat naudingas taksonomijai. Angiospermejuose dažniausias haploidinis skaičius yra 12, o šios grupės nariai yra nuo 3 iki 16. Panašiai, grybuose, haploidinis skaičius svyruoja nuo 3 iki 8.

Primatuose šis haploidinis skaičius yra nuo 16 iki 30. Šis haploidinis chromosomų rinkinys, esantis lytinių ląstelių branduolyje, o diploidinėje ląstelėje, bus du genomai. Diploidinės ląstelės yra kūno somatinės ląstelės. Diploidinės ląstelės gauna diploidinį chromosomų rinkinį susiejant haploidinius vyrų ir moterų lytinius lytinius santykius su lytine reprodukcija.

Dydis:

Chromosomos svyruoja vidutiniškai nuo 0, 5 iki maždaug 30 µm ir nuo 0, 2 iki Зµ skersmens. Santykinis chromosomų skaičius branduolyje paprastai skiriasi, bet tuo pačiu metu visos ląstelės chromosomos gali būti tokio pat dydžio. Augalų ląstelės paprastai turi didesnes chromosomas, o tada gyvūnų ląsteles.

Trillium turi chromosomų, kurios metafazėje gali pasiekti iki 32 µg ilgio. Vienagimių augalai dažniausiai turi didesnes chromosomas nei dvigubas, kuriame yra daugiau chromosomų. Tarp gyvūnų, žolynų, kriketų, mantidų, jauniklių ir salamandrų yra didelių chromosomų.

Chromosomų dydžio pokyčius gali sukelti keletas aplinkosaugos veiksnių:

1. Ląstelės, kurios dalijasi žemoje temperatūroje, turi trumpesnes, kompaktiškesnes chromosomas nei tos, kurios skirstomos aukštoje temperatūroje.

2. Kolchicinas yra alkaloidas, kuris trukdo suklio formavimui ir ląstelių dalijimui. Ji linkusi sutrumpinti chromosomas.

3. Greitas ir pakartotinis pasiskirstymas sukelia mažesnes chromosomas. Atrodo, kad ląstelių pasiskirstymo greitis vyksta sparčiau nei chromatino medžiagos susidarymas, kaip įprasta.

4. Augaluose fosfatų kiekis mitybinėje terpėje turi didelį poveikį chromosomų dydžiui; didelė koncentracija suteikia didesnes chromosomas nei tie, kurie trūksta fosfatų. Kadangi fosfatas yra neatskiriama nukleorūgšties molekulės dalis, atrodo, kad nukleorūgšties kiekis chromosomoje gali būti keičiamas, kad būtų galima pakeisti dydį.

Figūra:

Chromosomų forma gali būti keičiama nuo fazės iki tol, kol vyksta ląstelių augimo ir ląstelių dalijimosi procesas. Ląstelių poilsio fazėje arba tarpfazinėje stadijoje chromosomos atsiranda plonų, susuktų, elastingų ir susitraukiančių, sriegių dėmių struktūrų, chromatino siūlų pavidalu.

Metafazėje ir anafazėje chromosomos tampa storos ir gijos. Kiekvienoje chromosomoje yra aiški zona, vadinama centromere arba kinetochore, jų ilgio atžvilgiu. Centromeras skiria chromosomas į dvi dalis, kiekviena dalis vadinama chromosomų ranka.

Centromero padėtis skiriasi nuo chromosomos iki chromosomos ir suteikia skirtingų formų vėlesniems:

1. Telocentrinis :

Juostos tipo chromosomos, kurių centromeras yra artimiausiame gale, yra žinomos kaip telocentrinės chromosomos.

2. Acrocentrinis :

Akrentrinės chromosomos yra J tipo formos, tačiau viename gale jos yra centromere ir taip suteikia labai trumpą ranką ir išskirtinai ilgą ranką. Skėriai (Acrididae) turi akrentrines chromosomas.

3. Submetacinė :

Sub-metacentrinės chromosomos yra L formos. Juose centromeras atsiranda šalia chromosomos centro ar vidutinės dalies ir taip sudaro dvi nevienodas rankas.

4. Metacentrinis :

Metacentrinės chromosomos yra V formos ir šiose chromosomose centrometras atsiranda centre ir sudaro dvi lygias rankas. Amfibijai būdingos metacentrinės chromosomos.

Chromosomos struktūra:

Manoma, kad ankstesniuose šviesos mikroskopiniuose aprašymuose chromosoma ar chromatidas susideda iš spiralės, vadinamos chromonema, esančios matricoje. Chromosoma turėjo būti padengta membranine dalele.

Elektroniniai mikroskopiniai tyrimai vėliau parodė, kad chromosomoje nėra aiškios membraninės ląstelės. Kitos struktūros, esančios chromosomoje, yra chromatidai, centromeras, antriniai susiaurėjimai, branduolių organizatoriai, telomerai ir palydovai, kaip nurodyta toliau pateiktose kategorijose:

Chromatidai :

Metafazės metu chromosoma, atrodo, turi dvi temas, vadinamas chromatidais, kurie tampa susipynę chromosomos matricoje. Šie du chromatidai laikomi kartu taško, esančio jų ilgio, chromosomos susiaurėjimo regione.

Šie chromatidai yra tikrai spiraliniai chromonemata (dainuoti., Chromonema) metafazėje. Pirmiausia spiralės gijų stebėjo Baranetzky, 1880 m., Tradescantia žiedadulkių motininėse ląstelėse, o Vejdovskis 1912 m. Jį pavadino chromonema.

Chromonema gali būti sudaryta iš 2, 4 ar daugiau fibrilių, priklausomai nuo rūšies. Šis fibrilų skaičius chromonemoje gali priklausyti nuo skirtingų fazių, nes viename etape gali būti vienas fibrilas ir kita fazė, kurioje gali būti du arba keturi fibrilai. Šios chromonemos fibrilės susukamos viena su kita.

Ritiniai yra dviejų tipų:

1. Paraneminiai ritiniai :

Kai chromoneminiai fibrilai yra lengvai atskiriami vienas nuo kito, tokie ritiniai vadinami paraneminiais ritiniais.

2. Plektoneminiai ritiniai:

Čia chromoneminiai fibrilai glaudžiai susipynę ir negali būti lengvai atskiriami. Tokie ritiniai vadinami plektoneminiais ritiniais. Chromoneminių fibrilių sukimosi laipsnis ląstelių dalijimosi metu priklauso nuo chromosomos ilgio.

Yra trys ritinių tipai:

(i) Pagrindiniai chromonemo ritiniai turi 10-30 girų.

(ii) Mažos chromonemos ritės yra statmenos pagrindiniams ritiniams ir turi daugybę žirgų, kaip nustatyta meiotinėse chromosomose. Jei šiame etape dar nėra padalijimo, bus viena chromonema, jei ji jau įvyko, būtų du chromonematai.

(iii) mitozės chromonemoje randami standartiniai arba somatiniai ritiniai, kuriuose chromonematai yra spiralinės struktūros, panašios į pagrindines meiotinės chromosomos ritinius.

Chromomeres:

Nustatyta, kad mitozinės ir meiotinės prophazės plonų chromosomų chromonema turi kintančius storus ir plonus regionus ir tokiu būdu suteikia kaklo papuošalui, kuriame eilutėje atsiranda keli karoliukai.

Chromonemos storosios ar karoliukų struktūros yra žinomos kaip chromomerai, o plonosios zonos tarp chromomerų vadinamos kaip chromomeras. Nustatyta, kad chromomerų padėtis chromonemoje yra pastovi tam tikroje chromosomoje.

Citologai aiškino įvairius chromomerus. Kai kurie mano, kad chromomerai yra kondensuotas nukleino baltymų medžiaga, o kiti teigia, kad chromomerai yra super nustatytų ritinių regionai.

Vėlesnis vaizdas buvo patvirtintas elektronų mikroskopiniais stebėjimais. Ilgą laiką dauguma genetikų šiuos chromomerus laikė genais, ty paveldimumo vienetais.

Centromere :

Tai yra būtina chromosomos dalis ir sudaro metafazės pirminį susitraukimą. Be centromerų chromosomos negali tinkamai nukreipti į metafazės plokštę. Kadangi centromerai užima pastovią padėtį, centromeras yra atsakingas už chromosomų formą.

Taigi chromosomų formą lemia pirminis susiaurėjimas, esantis chromosomų rankų susitikimo vietoje. Pirminiame suvaržyme yra aiški zona, turinti mažą granulę arba rutulį. Šis aiškus regionas yra žinomas kaip centromeras (Gr. Meros, dalis) arba kinetochore arba kinetomere.

Jo funkcija - judėjimas. Jis yra atsakingas už chromosomų pluoštų susidarymą veleno. Centromero struktūra yra kiaušinėli, be dėmių, didelės skersmens, kaip ir kukurūzuose, arba gali būti panaši į mažas granules ar rutulius, kaip ir Tradescantia.

Centromere gali būti vienas ar daugiau smulkių granulių arba rutulių, vadinamų chromomerais ir špindelių pluoštais. Paprastai kiekvienoje chromosomoje yra tik vienas centromeras. Tokiais atvejais chromosoma vadinama monocentrine. Ascaris megctlocephalus ir Hemiptera gali būti du, ty dviem ar daugiau policentrinių arba su difuziniu centromere.

Po neseniai atliktų tyrimų buvo žinoma, kad centromeras susideda iš trijų zonų, esančių dviem egzemplioriais. Vidurinė zona palaiko chromosomų ryšį su velenu. Toliau pateiktoje schemoje parodyta dvi seserinės chromatidos, sudarančios kiekvieną metafazės-chromosomą, laikomą regione, turinčiame specialų pasiskirstymo ciklą.

Laikoma, kad anomazės pradžioje centromeras yra funkcionaliai padalintas į išilginę chromosomos ašį. Jo judėjimą į polius reguliuoja jo tvirtinimas prie veleno. Kartais pasiskirstymas taip pat vyksta stačiu kampu į išilginę ašį, sudarančią du segmento centromerus, prie kurių yra prijungti abu kiekvienos rankos chromatidai.

Ši struktūra, sudaryta iš dviejų rankų, yra žinoma kaip chromosoma; pavadinimą pasiūlė Darlingtion 1939 m. Clintock (1932) pranešė, kad tokį lūžimą taip pat galima padaryti rentgeno spinduliais. Tokiais atvejais kiekvienas centromero fragmentas yra funkcinis.

Taip pat žinoma, kad centromeras yra sudėtinė struktūra, kurios dalys koordinuojamos dalijimosi ir judesio metu. Sachrader (1936) ir Darlingtonas (1939) teigė, kad centromeras gali būti laikomas homologiniu struktūriniu ir teoriniu pagrindu.

Antrinis suvaržymas :

Be pirminio susitraukimo arba centrometro, chomosomos rankos gali turėti vieną ar daugiau antrinių susiaurėjimų (vadinama antrine koncentracija-II). Tai skiriasi nuo branduolinių organizatorių (vadinama antriniu susitraukimu I), nors kai kurie citologai taip pat nurodo, kad branduolinis organizatorius yra antrinis susiaurėjimas.

Antrinio susitraukimo II vieta tam tikros chromosomos atžvilgiu yra pastovi ir todėl yra naudinga identifikuoti chromosomas. Buvo pasiūlyta, kad antriniai susiaurėjimai atspindi sulaužymo ir tolesnio sintezės vietas. Žmogui antriniai susiaurėjimai II randami ant 1, 10, 13, 16 ir Y Nucleolar organizatoriaus (antrinio susitraukimo 1) ilgų rankų.

„Nucleolar“ organizatorius („Secondary Constriction I“):

Paprastai kiekviename diploidiniame chromosomų rinkinyje dvi homologinės chromosomos turi papildomus „susiaurėjimus“, vadinamus nukleolinių organizatorių. Tai yra vadinama, nes jie yra būtini branduolio susidarymui.

Nukleolus susidaro post mitozinės rekonstrukcijos fazėje. Pagal šviesos mikroskopą branduolio organizatorius pasirodo kaip „susiaurėjimas“ šalia vieno chromosomos galo. Chromosomos dalis, esanti už branduolinio organizatoriaus, yra labai trumpa ir atrodo kaip rutulys (palydovas). Žmogaus chromosomose 13, 14, 15, 21 22 ir Y yra nukleoliniai organizatoriai ir palydovas. Chromosomos, turinčios palydovų, vadinamos SA T-chromosomomis.

Priedas SAT reiškia „Sine Acid Thymonucleionico“ (be timonukleino rūgšties arba DNR), nes dažymo chromosoma rodo santykinį DNR trūkumą branduolio organizatoriaus regione. Kiekviename diploidiniame branduolyje yra bent dvi SAT chromosomos.

Telomeras :

Chromosomos galai veikia skirtingai nuo tarpinių dalių. Jei spontaniškai arba indukciniu būdu nutraukiamas galas ar telomeras, jis paprastai prarandamas iš branduolio vėlesniame ląstelių dalijime, nes jis neturi centromero.

Likusio laisvos chromosomos pabaiga yra stabili ir gali susivienyti su kitu artimiausiu chromosomos galu. Tačiau skaldytas galas nebus sujungtas su įprastu galu. Meiotinių prophazių metu telomerai kartais traukiami į centriolę ir mato, kad jie migruoja į branduolinę membraną šalia centriolio. Šis elgesys lemia tai, kas apibūdinta kaip puokštė.

Marix of Chromosome :

Kai kurių citologų teigimu, chromonemata yra įterpta į chromatinę matricą, kurią riboja ląstelė. Tačiau neseniai atliktos elektroninių mikroskopinių tyrimų išvados parodė, kad nėra granulių. Matrica nėra apibrėžiama kaip pagrindinė chromosomos masė, kuri būdinga teigiamai Feulgen. Jis gali būti pašalintas fermentinėmis priemonėmis, paliekant Feulgen-neigiamą likutinę chromosomą.

Heteropiknozė:

Apskritai įvairiais mitozės etapais pastebėta, kad tam tikros chromosomos arba chromosomų dalys nėra tokios, bet yra labiau kondensuotos nei likusios kariotipo. Tai reiškia heteropycnosis. Šis reiškinys sukelia chromosomų susikaupimą ląstelių dalijimosi metu. Heteropiknozė gali būti teigiama, po kurios gali susidaryti kondensacija arba neigiamas, rodantis kondensaciją arba jos nėra.

Taip pat buvo pastebėta, kad tam tikra chromosomos arba viso chromosomos dalis visose fazėse gali neturėti kondensacijos ar heteropiknozės. Kadangi heteropycnosis yra heterochromatino ypatumas, jis padeda jį atskirti nuo euchromatino. Ji yra daug labiau paplitusi lytinėje chromosomoje, nors ir kiti.

Euchromatinas ir heterochromatinas :

Nors tarpfazės metu chromosomų chromatinas plinta linino, bet tam tikruose regionuose, chromatinas yra žinomas kaip heterochromatino regionai arba heterochromatinas.

Heterochromatinas yra dviejų tipų:

1. Fultūrinis heterochromatinas ir

2. Konstitucinis heterochromatinas.

1. Fultūrinis heterochromatinas :

Tai reiškia laikiną chromatino inaktyvavimo būseną, kurioje viena pora chromosoma tampa iš dalies arba visiškai heterochromatine. Pavyzdžiui, žinduoliuose viena iš dviejų somatinių ląstelių X-chromosomų tampa heterochromatine ir sudaro lyties chromatiną arba Barr kūną (Bar ir Bertram, 1944). Vyrų somatinėse ląstelėse yra tik viena X chromosoma ir lieka euchromatinė (be Barr kūno).

2. Konstitucinis heterochromatinas:

Tokio tipo heterochromatinas pasižymi pastovesne savybe ir yra abiejose poros chromosomose. Tai labai dažnai randama centromeriniuose regionuose, telomeruose, nukleolinių organizatorių regionuose arba juostose kituose chromosomų regionuose. Jis yra glaudžiai susijęs su branduoliais augaluose ir gyvūnuose.

Chromosomų juostos:

TC Hsu ir kiti (1969) įvedė naujus metodus, skirtus chromosomų dažymui, pagal kurį paaiškėjo skirtingi dažytų juostų ir lengvai dažytų juostų raštai. Šie dažymo metodai buvo labai svarbūs, nes leido kiekvienai chromosomai identifikuoti vienodai, net jei bendra morfologija buvo identiška. Dabar galima išskirti santykinai panašias A grupės chromosomas. Pavyzdžiui, dabar galime pasakyti I arba 2 ar 3 chromosomas, o ne tik Denverio sistemos chromosomą.

Toliau pateikiami metodai, skirti chromosomų juostoms:

1. G-Banding :

Naudingiausias chromosomų juostos metodas yra G-banding. Šį metodą sukūrė Hsu ir Arrighi. Pastebėta, kad kai chromosomos inkubuojamos seilėse, jos dažomos Giemsa dėmėmis arba apdorojamos karbamidu ar plovikliais. G-juostos rodomos S-turtinguose baltymuose. „Giemsa“ dažyti preparatai yra pastovesni ir jiems reikia įprastos mikroskopo optikos ir apšvietimo.

2. „Q-Banding“ :

Šį metodą sukūrė Casperson. Pastebėta, kai chromosomos yra nudažytos chinacrino garstyčiomis ir stebimos fluorescencijos mikroskopu, intensyviai krekingo chromosomų regionai, kuriuose yra daug adenino ir timino.

Guanino-citozino regionai lieka nedažyti. Šie regionai vadinami Q-juostomis. Šio dažymo trūkumas yra tas, kad dėmės išnyks po trumpo laiko, be to, norint pamatyti šias juostas, reikalingos specialios mikroskopinės optikos ir ultravioletinio apšvietimo.

3. C. Siejimas:

Šį metodą sukūrė Pardue ir Gall. Chromosomos gydomos stipriu natrio hidroksidu, po to šilta druskos tirpalu ir tada dažomos Giemsa dėmėmis. С-juostos yra ypač akivaizdžios aplink centromerą ir kitas chromosomas, kuriose yra labai daug pasikartojančių konstitutyvių heterochromatinų.

4. R. Banding:

Šios juostos atsiranda, kai chromosomos inkubuojamos buferyje aukštoje temperatūroje ir dažomos Giemsa dėmėmis. R-juostos atitinka sritims, kuriose yra baltymų, kuriuose trūksta sieros. Tai yra G juostų abipusis ryšys.

Chromosomų dažymo technika yra labai naudinga žinant įvairių tipų chromosomų aberacijas, pvz., Ištrynimą, dubliavimą, inversiją ar perkėlimą. Didesnis tikrumas visoms chromosomoms ar chromosomų dalims identifikuoti G-juostomis dažnai leidžia tyrėjui tiksliai žinoti, kurios chromosomos yra ir kurios chromosomos dalys buvo struktūriškai pertvarkytos. Bandymas taip pat suteikia galimybę palyginti susijusių rūšių kariotipus ir apibūdinti skirtumus, kurie akivaizdžiai turi evoliucinį pagrindą.

Chromosomų struktūra:

Buvo pasiūlyti du vaizdai dėl ultravioletinių chromosomų struktūros:

a) Daugialypis vaizdas :

Tai pasiūlė Ris (1966). Elektroniniu mikroskopu mažiausias matomas chromosomos vienetas yra fibrilas, kurio storis yra 100 A. Šioje fibrilėje yra dvi DNR dvigubos spiralės molekulės, atskirtos tarp 25A ° tarpo ir susijusio baltymo.

Kitas didžiausias vienetas yra pusės chromatidas. Pusiau chromatidas susideda iš keturių 100 A ⁰ fibrilių, kad jis būtų 400 A storio ir turi aštuonias dvigubas spiralės DNR ir susijusiame baltyme. Du pusiau chromatidai iš pilno chromatido, kurį sudaro 16 dvigubų DNR spiralės molekulių.

Kadangi chromosoma susideda iš dviejų chromatidų, bendrasis spiralės skaičius prieš dubliavimą ar sintezę bus 32 ir 1600 mm storio. Po dubliavimo chromosoma turi 64 dvigubą DNR spiralę su atitinkamu 3200 A ° skersmeniu. DNR spiralės skaičius kiekviename vienete virš fibrilo lygio skiriasi priklausomai nuo rūšies. Apibendrinant, chromosoma susideda iš daugelio mikro fibrilių, kurių mažiausia yra viena nukleoproteino molekulė.

b) sulankstytas fibrilinis modelis:

DuPrawas (1965) pristatė šį modelį, skirtą smulkiai chromosmui. Pagal šį modelį, chromosoma susideda iš vienos ilgos DNR ir baltymų grandinės, sudarančios tai, kas vadinama fibriliu. Fibrilas daug kartų sulankstomas ir nereguliariai entwinend, kad susidarytų chromatidas. Ši priemonė yra 250-300 A storio.

Nukleozominis chromatino vienetas:

Chromatinas buvo informuotas apie kartotinus vienetus, vadinamus nukleozomais. Šį terminą pateikė Oudet ir kt. (1975). Nukleozomą sudaro DNR ir histono baltymai. Baltymai sudaro pagrindinę dalelę, kuri yra spalio 2 d. Kiekvienos iš keturių histono baltymų molekulės. H2a H2b, H3 ir H4. Pagrindinės dalelės paviršius supa 1, 75 DNR apsisukimų (200 bazinių porų).

DNR, jungianti pagrindinę dalelę, vadinama linkerio DNR. Kitas histono baltymas, HI, yra susietas su linkerio DNR. (Kornberg ir Thomas, 1974). Šerdies dalelės matuoja 40 A ° aukščio ir 80 A ° skersmens. Visa nukleozominė priemonė yra 55 A ° aukštyje ir 110 A ⁰ skersmens.

Polytenės chromosomos:

1881 m. „Balbiani“ pirmoji stebėjo seilių liaukos chironomų lervų liaukos chromosomas. Tokia milžiniška chromosoma griežtai apsiriboja tam tikrais somatinių audinių tipais vabzdžiams, priklausantiems Dipteros ordinai.

Paprastai jie pasiekia didžiausią dydį lervų seilių rutulio branduoliuose, tačiau panašūs branduoliai dažnai egzistuoja kituose audiniuose, tokiuose kaip žarnyno ir jo darinių pamušalo ląstelės, Malpighian tubulai, raumenys ir riebalų ląstelės ir tt Kollerio terminas „polyteno“ chromosoma yra labiau pageidautinas nei bendras seilių liaukų chromosomų terminas.

Struktūra:

Seilių liaukų chromosomos struktūra yra labai svarbi. Visas chromosomos ilgis yra tamsių juostų serija, besikeičianti į kitas aiškias zonas, vadinamas interbandais. Tamsios juostos dažomos intensyviai ir yra teigiamos. Be to, jie sugeria ultravioletinę šviesą 600 ° C temperatūroje. Šios juostos gali būti laikomos diskais, nes jos užima visą chromosomos skersmenį.

Jie yra skirtingo dydžio. Ilgesnės juostos turi sudėtingesnę struktūrą. Jie dažnai sudaro dubletus, dvi juostas, esančias viena šalia kitos ir vienodo storio ir formos. Interbandai yra fibrilliniai aspektai, neužteršti pagrindiniais dažais, yra Feulgen neigiami ir sugeria labai mažai ultravioletinės šviesos. Be to, jie pasižymi didesniu elastingumu nei juostų regionuose. Pastebima pastovumo ir diskų ar juostų pasiskirstymas dviejose homologinėse (suporuotose) chromosomose.

Drosophila melanogaster atveju kiekvienos polyteno branduolio chromosomos, kai jos suskaldytos, atrodo kaip smulkios ilgos juostos ir viena gana trumpa, prijungta prie centrinės masės, vadinamos chromo centru, prie kurio taip pat pridedamas vienas didelis branduolys. Ryšys tarp šių krypčių yra šviesos chromosomos, esančios įprastinių mitotinių rinkinių, kurie yra šio speices, pradžioje nėra akivaizdūs.

Paaiškinimas priklauso nuo dviejų faktų:

(1) Kiekvienas kiekvienos chromosomų poros narys yra glaudžiai sujungtas per visą jų ilgį;

(2) Visų chromosomų centromerai kartu su heterochromatiniais segmentais, esančiais greta jų, yra sujungti kartu, siekiant sudaryti chromo centrą.

Taigi, iš šešių sričių, trumpasis - dvi sulietos IV chromosomos, o ilgesnis - X chromosomos, o likusieji keturi yra „V“ formos antrosios ir trečiosios chromosomos galūnės. Moterų lervų seilių liaukos branduoliuose „X“ kryptis yra dviguba, kaip ir kiti, tuo tarpu vyriškos lyties branduoliuose jis yra vienas. V yra gana mažas ir beveik visiškai įtrauktas į chromo centrą.

Chromo centras atsiranda visose Drosophila rūšyse ir jos dydis priklauso nuo to, ar proksimaliniai heterochromatiniai segmentai yra dideli, ar ne. Kai kuriose kitose Dipteros grupėse nėra „Sciadoceridae“ ir „Chironomidae“ chromo centrų.

„Puffis“ ir „Balbiani“ dešinė ir genai :

Svarbiausias polyteno chromosomos morfologinis ypatumas yra juostų ir juostų buvimas. Brewer, Pavan, Beermann, McChelke ir kt. Nustatė, kad tam tikruose lervų vystymosi etapuose kai kurios specifinės polyteno chromosomos juostos rodo padidėjimą.

Šios padidintos juostos laikomos galutiniais paveldimumo vienetais - darbiniais genais. Šie aktyvūs genai išsiskiria čia ir ten išpjautų pūlių forma, išilgai seilių liaukų chromosomų. Beermannas ir Cleveras (1964) nustatė, kad užpurškimai gamina RNR, o RNR, pagaminta viename išpurškime, skiriasi nuo kitų pūlių RNR.

Pūkų stebėjimai parodė genų aktyvumo modelius keliose besivystančiose vabzdėse. Taip pat pastebima, kad tam tikri hormonai ir kitos medžiagos gali pradėti, sustabdyti ir užkirsti kelią kai kurioms iš šių veiklų. Atskiros juostos smulkioji struktūra gali skirtis priklausomai nuo to, kas yra vienoje vietoje esančioje vienoje vietoje esančioje vietoje, ir kitoje toje pačioje chromosomoje kitoje vietoje arba kitame audinyje. Šis lokalizuotas įvairių Dipteros chromosomų struktūros modifikavimas buvo pastebėtas prieš daugelį metų, tačiau jų reikšmė buvo nepastebėta.

Chromosomų gijų nuoseklumas yra susilpnintas išpūsti regionuose. Laisvas žiedas visada prasideda nuo vienos juostos. Nedideliuose purškimuose tam tikra juosta paprasčiausiai praranda savo aštrią kontūrą, o mikroskope yra išsklaidyta, nespėjama. Kitose vietose ar kitu metu juosta gali atrodyti taip, lyg ji būtų „veikianti“ į didelį žiedą ar kilpą aplink chromosomas.

Tokios riešutų konstrukcijos vadinamos Balbiani žiedais po EG Balbiani, kuris pirmą kartą jas apibūdino 1881 m. manoma, kad purškimas atsirado dėl atskiros chromosomos išsiskleidimo ar atjungimo juostoje. Stebint, kad konkretūs audiniai ir vystymosi etapai pasižymi aiškiu pūlių modeliu, Beermann (1952) teigė, kad tam tikra pūkų seka yra atitinkamas žaidimo veiklos modelis. Iš tikrųjų vyksta diferencinio geno aktyvinimo atvejis, galima prognozuoti, kad tam tikros rūšies ląstelėse esantys genai reguliariai susitraukia, o tas pats genas kitame audinyje nesutrūksta.

Tokio pat pobūdžio genas buvo aprašytas keturių Chironomus seilių liaukų ląstelių grupėje. Chironomus pallidivittatus gamina granuliuotą sekreciją. Glaudžiai susijusi Chironomus tentatus rūšis išskiria aiškią, ne granuliuotą sekreciją iš tų pačių ląstelių.

Šių dviejų rūšių hibriduose šis pobūdis atitinka paprastus Mendelio paveldėjimo įstatymus. Beermann ir Clever (1964) sugebėjo lokalizuoti skirtumą mažiau nei 10 juostų grupėje vienoje iš Chironomus chromosinų ir kad chromosoma vadinama IV chromosoma.

C. pallidivittatus granulių susidarymo ląstelėse yra su šiomis juostų grupėmis susijusi puff, kuri nėra visiškai atitinkama IV chromosomos lokusuose Chironomus tentatus. Hibriduose puff pasirodo tik iš C pallidivittatus tėvų gaunamos chromosomos; hibridas duoda daug mažesnį granulių skaičių nei patronuojanti.

Be to, dulkių dydis teigiamai susijęs su granulių skaičiumi. Tai aiškiai atskleidžia ryšį tarp plaktuko ir korinio (specifinio) produkto. Šis tyrimas rodo specifinį ryšį tarp puffgeno ir specifinės ląstelės funkcijos.

Politeno chromosomos struktūros teorijos:

Yra trys teorijos apie politeno chromosomos struktūrą.

Iš jų trečiasis paaiškinimas iš tikrųjų yra dviejų pirmųjų teorijų derinys:

1. Politeno chromosomos yra kelių ląstelių vidinės chromosomų reprodukcijos ciklų rezultatas ir susideda iš sulankstytų paprastųjų chromosomų. Tai yra politeno teorija, kurią remia Herigas (1935), Cooperis (1938), dailininkas (1939) ir Beerrnann (1952).

2. Politeno chromosomos yra suporuotos chromosomos, turinčios didžiulį ilgį ir plotį, pridedant arba įtraukiant papildomą medžiagą, kurios nėra įprastose chromosomose. Tai yra ankstesnė „Metz“ (193 5) alveolinė koncepcija, kurią pasiūlė Kodani (1942) ir Darlingtonas (1949).

3. Polyteno chromosomos susideda iš chromonemos, jų dydis yra bent iš dalies susijęs su papildomos medžiagos kaupimu chromosomų centre, arba į faktinį chromonemos ilgio augimą (Koltzof, 1934; Painter, 1934; Calvin ir kt., 1940; Ris and Course, 1954; White, 1945)

Polytenės teorija:

Dailininkas (1941) manė, kad skersmens padidėjimas atsiranda dėl padidėjimo ir tikriausiai dėl to, kad atskiras chromomerų namelis kartojasi atskirai nuo atskirų chromonematų atskyrimo. Taigi vystymosi metu kiekvienas originalus chromomeras išsprendžiamas atskyrimu išilgai į keletą mažesnių chromomerų.

Homologinių chromomerų dubliavimasis ir agregavimas sukuria skersinių chromatinių juostų išvaizdą. Todėl chromosoma tampa daugialypė kaip polytenas, bet individualūs chromonematai, kurie pagal Painter gali būti net 1024, o Beermann (1952) apskaičiavo, kad polyteno laipsnis yra toks pat kaip 16000 kartų.

Lempų šepetys Chromosomos:

Visose stuburinių gyvūnų grupėse somatinės chromosomos turi įprastą struktūrą, tačiau besivystančių ozitų, kuriuose yra trynių kiaušinių ir diplomatinių meijozės stadijų metu, tos pačios chromosomos patiria žymių pokyčių, ypač apibūdinančių didžiulį ilgio padidėjimą ir spinduliuojančių plaukų atsiradimas; arba s kilpos, kurios, atrodo, organizuoja save iš chromo šepečių panašios išvaizdos meiotinės prophazės metu.

Tokio tipo chromosoma pirmą kartą buvo apibūdinta perplanavimu (1882 m.), O Rukert (1892 m.) Garsėja pavadinimu „Lampbrush“, Ris (1951) rasta panašių ryklių, paukščių, varliagyvių ir pan. Kartais šios chromosomos pasiekia maksimalų dydį iki 800 iki 1 000 µ / chromosomos.

Lempų šepečio chromosoma turi centrinę chromosomų ašį, iš kurios projektuojama šoninių kilpų serija. Atrodo, kad kilpos išsikiša iš tankaus regiono. Duryee teigimu, kiekviena chromosoma primena vieną plastikinį cilindrą, kuriame konkrečiose vietose yra įterptos chromatino granulės.

Dvivalentėje chromosomoje yra apie 150-200 porų granulių. Šios granulės yra dviejų dydžių, ty mažesnių chromiolių ir didesnių chorminolių, vėliau jos yra elipsoidinės išvaizdos, tarsi suspaustos matricos viduje.

Šoninės kilpos sukelia šepetėlį. Kilpos laikomos chromatino medžiaga, sintezuota išoriniam naudojimui, o ne sudėtinė chromonemato dalis, išplėsta kaip pagrindinė ritė, kaip pasiūlė Ris (1945).

Duryee (1941 m.) Šoninės sintezės hipotezę patvirtina faktas, kad chromosomos išplėtimas mikro-manipuliacija arba kalcio jonų susitraukimu nesukelia kilpų išnykimo ar perkėlimo, o kilpų skilimas įvairiomis medžiagomis granulės neturi įtakos chromonemata vientisumui.

Gall (1956) showed quite conclusively through electron microscopy that loops are parts of the chromonemata and their apparent disappearance is due to the fact that prior to contaction they shed their coating of nucleic acid.

The chromosome possesses a remarkable elasticity. The lateral loops extending from chromomeres are more fragile. Gall (1958) has interpreted that loops formation is a reversible physiological change which is probably non-genetic.

However, he points out that loops exhibit variation in their morphology which also suggests, on the other hand, that perhaps each loop pair, represents a different genetic locus responsible for the formation of some particular cell product.

The lamp-brush chromosome contains a continuous central main axis flexible. The loop axis is surrounded by the protein combined with RNA. Perhaps the loops are mainly concerned with synthesis of RNA, protein and yolk material.

To explain the large size of lamp-brush loops, Callan and Loved (1960) postulated that each consists not of gene, but of a number of duplicate copies, linearly arranged, of one gene. The chromomeres, basic units of the organization in lamp-brush chromosomes exist in two forms. There is a 'master' copy of particular gene in a chromomere which resembles to its identical 'slave' copy of gene.

In this way loop contains number of duplicate copies only. The genes are isolated by a double line and single transverse lines indicating the ends of the duplicate copies. Gall and Callan observed that the lateral loops always have one thin and one much thicker end at the point of insertion in the chromomere.

It is also believed that loop spun out from the chromomere reunites to it at the thick end, which shows heavy accumulation of RNA. Callan further suggested that only in 'slave' copies take part in RNA synthesis. This ensures possibilities to synthesize large amount of ribonucleic acid.

Nucleoli formation in lampbrush chromosome shows an unusual pattern. There may be several hundreds of nucleoli floating free in the nucleoplasm. The significance is not well understood, but it is suspected that they must be synthesizing material for growth.

Accessory or Supernumerary Chromosomes:

Nuclei of some animals and plants possess, in addition to the normal chromosomes, one or more accessory or super-numerary chromosomes. Wilson (1905) was the first cytologist to observe them in hemipteran insect, Metapodius. Since then, they have been reported in several insects and in many higher plants too.

In some cases, their nature and origin are certainly known. However, their ancestry is yet entirely unknown. The supernumerary chromosomes are usually of sizes smaller than those of their types. It is regarded that they perform some, as yet undermined, function, which is too slight to detect genetically.