Branduolys: branduolio morfologija, struktūra, cheminė sudėtis, funkcijos ir reikšmė
Nucleus: Nucleus morfologija, struktūra, cheminė sudėtis, funkcijos ir reikšmė!
Žymiausias langelio bruožas, žiūrint po mikroskopu, yra branduolys. Iš pradžių Leeuwenhoek nustatė, kad 1700 m. Jis buvo įtraukiamas į lašišų kraujo kūnelių centrą.
Šios struktūros, kurios turėjo būti branduolys, kur matomos su paprastais lęšiais, kuriuos jis rado savo laisvalaikiu. 1781 m. Fontana stebėjo panašius ovalus kūnus ungurių odos ląstelėse, o pilną aprašymą pateikė Škotijos botanikas Robertas Brownas 1835 m.
Tai beveik visuotinė ląstelių struktūra kada nors jų gyvavimo ciklo metu, nors tokios ląstelės kaip kraujagyslių augalų ir žinduolių raudonųjų kraujo kūnelių sietiniai vamzdeliai iki to laiko, kai jie visiškai diferencijuojami, gali prarasti savo branduolius.
Branduolys nėra homogeniškas, bet turi panašių struktūrų, kurios buvo aptiktos vėliau. Šias struktūras galima gauti su anilino dažais, todėl jie tampa žinomi kaip chromosomos (Gr-chroma = color ir Soma = body). Suttonas 1903 m. Pirmiausia pasiūlė, kad paveldėti veiksniai ar genai būtų laikomi chromosomose.
1871 m. Pirmą kartą ji buvo izoliuota Miescher, jo morfologinė analizė buvo daug mažiau pažengusi nei citoplazmos. Kosselis sugebėjo parodyti nukleino rūgšties buvimą, o 1910 m. Jam buvo suteiktas Nobelio premijos laureatas.
Ląstelė be branduolių yra labai ribota. Vienintelis bendras gyvūnų ląstelių tipas be branduolio, žinduolių raudonųjų kraujo kūnelių, gyvena tik 3-4 mėnesius; be jo vaidmens deguonies transportavimo srityje, jo metabolinė veikla yra labai ribota.
Kiaušinių ląstelės, iš kurių branduoliai buvo eksperimentiškai pašalinti, gali tam tikrą laiką padalyti, tačiau suskirstymo produktai niekada nesiskiria į specializuotus ląstelių tipus ir galiausiai jie miršta. Fragmentai be branduolio, supjaustyti iš tokių didelių acelulinių organizmų, kaip amoeba arba alga, Acetabularia, išgyvena laikinai, bet galiausiai jie miršta, nebent į juos perkeliami kitų ląstelių branduoliai.
Branduolys yra būtinas ilgalaikiam metabolizmo tęstinumui ir ląstelių gebėjimui žymiai pakeisti jų struktūrą ir funkciją (kaip diferenciacija). Didelė dalis tai atspindi pagrindinį branduolio vaidmenį gaminant RNR, reikalingą baltymų sintezei.
Kai ląstelės keičiasi, tada naujos funkcijos ir struktūros reikalauja naujų baltymų. Net ląstelės, kurios yra pastovios medžiagų apykaitoje ir struktūroje, rodo nuolatinį makromolekulių ir tikriausiai organelių pakeitimą (apyvartą), įskaitant citoplazmos baltymų sintezės mašinų dalis.
Morfologija:
Figūra:
Apskritai branduolys paprastai yra sferinis, bet gali būti fusiformas, elipsoidinis, suplotas, priklausomai nuo ląstelių formos ir funkcijos. Jaunose ląstelėse ji dažniau yra sferinė ir centrinė, tačiau diferencijuotos gali būti perkeltos ir nereguliarios.
Branduolys gali būti pailgintas kaip ir stulpelių epitelio ir raumenų ląstelėse. Tam tikrais atvejais jis tampa netaisyklingas ir dažnai pastebėtas tam tikrais atvejais, kad gyvose ląstelėse, pvz., Kremzlių ląstelėse, leukocituose arba gyvūnų kiaušiniuose, vyktų lėtos amooboidinės formos pokyčiai.
Nereguliarios ar amooboidinės formos branduoliai (nukleoziniai) yra dažni ląstelėse, kurioms būdingas labai aktyvus metabolizmas, tokiu atveju branduoliai dažnai būna ne tik didelio dydžio, bet ir žymiai toliau didina paviršiaus susidarymą skilčių, sukuliacijų formavimuisi, arba netgi ekstremaliais atvejais, kai sudėtingos šakos, esančios per ląstelę.
Ekstremalus pavyzdys yra tam tikrų vabzdžių lervų (Lepidoptera ir Trichoptera) verpimo liaukos, kuriose branduolys, iš pradžių sferoidinis, pagaliau prisiima labirintinę išvaizdą su konvekcijomis, užimančiomis didelį plotą ląstelėje.
Tam tikrų tipų ląstelėse branduolio paviršius taip pat gali būti padidintas jo suskaidymas į daugiau ar mažiau atskiras pūsleles ar kariomeritus, taip sudarant „polimorfinius“ branduolius arba branduolinį lizdą. Vesikuliniai arba sferiniai formos branduoliai dažniausiai būna daugelio daugelio ląstelių gyvūnų ir augalų audinių ląstelėse. Dažniausiai pasitaiko masių branduolių lytinių ląstelių ir daugelio žemesnių augalų (koenocitinių augalų, tokių kaip Vaucharia ir kt.).
Pozicija:
Branduolio padėtis priklauso nuo daugelio priežasčių, pvz., Paviršiaus įtempimo, vakuolo padėties, citoplazmos santykinio tankio skirtingoje ląstelės dalyje. Embrioninėse ląstelėse jis beveik visada užima geometišką centrą.
Net vakuolizuotose augalų ląstelėse ji užima citoplazminės masės centrą. Riebalinėse ląstelėse kiaušiniuose, kuriuose gausu trynių, branduolys yra priverčiamas periferijos link kaupdamas paraplazmą. Liaukų ląstelėse ji yra bazinėje padėtyje, granulės užima apikos citoplazmą. Branduolio padėtis taip pat susijusi su ląstelės funkcija.
Dydis:
1895 m. Boveri parodė, kad echinoderminių lervų branduolių dydis priklauso nuo kiekvienoje jų esančių chromosomų. Tačiau Gates 1901 pateikė įrodymų, kad ši taisyklė nėra universali. Branduolio dydis yra kintamas, tačiau apskritai jis yra susijęs su citoplazmos santykiu. O. Hertwigi 1906) tai gali būti išreikšta skaitiniu būdu vadinamajame nukleoplazminiame indekse (NP).
NP = Vn / Vc-Vn
Kur Vn yra branduolinis tūris ir Vc yra ląstelės tūris.
Šis NP indeksas rodo ryšį tarp citoplazmos ir branduolio tūrio, ty, jei buvęs padidėja, antrasis taip pat turėtų didėti. Branduolio tūrio santykis su citoplazmos kiekiu ląstelėje vadinamas „nukleoplazminiu santykiu“ arba „karioplazminiu santykiu“.
Skaičius:
Branduolių, esančių bet kurioje protoplazmos masėje, skaičius labai priklauso nuo masės, nes ribose reikia išlaikyti tam tikrą branduolinio paviršiaus ir citoplazmos tūrio santykį, kad būtų tinkamai veikiama visa sistema.
Apskritai visos ląstelės yra nesukuriamos arba mononukliuojamos, ty vienas branduolys vienoje ląstelėje, bet tam tikrais atvejais binukleato būklė atsiranda taip, kaip ir Paramecium caudatum, čia vienas branduolys yra mažesnis, kuris yra mikronuklidinis, o didesnis - makro- arba meganucleus. Keliose kitose situacijose egzistuoja daugialypė arba daugialypė būklė, kaip Opalina, raumens raumenų pluoštas ir tt
Struktūra:
Branduolį sudaro keturi komponentai:
(1) Branduolinis paketas,
(2) Branduolinė sula,
(3) Nucleolus ir
(4) Chromatino tinklas.
1. Branduolinis vokas:
Branduolinis vokas neseniai buvo ištirtas. Kaip matyti iš standartinės fazės kontrastinės mikroskopo, ji atrodo šiek tiek daugiau nei tamsi linija, ši linija atskiria branduolinį turinį nuo citoplazmos. Daugelyje ląstelių pastebima, kad lūžta ir reformuojama kaip ląstelių centrai ir baigia suskirstymą. Tačiau kai kuriose dumbliams, pirmuoniams ir grybams suskirstymo metu jis nesugriauna.
Stebėjimas šviesos mikroskopu rodo, kad branduolinis apvalkalas tarnauja kaip barjeras tarp branduolio ir citoplazmos. Tik pradeda tirti, kaip branduolys reguliuoja medžiagų srautą. Ypatingos struktūros tyrimai parodė, kad branduolinis apvalkalas iš tikrųjų susideda iš dviejų membranų, atskirtų perinukleáris erdvėje 110–400 ° A pločio.
Atrodo, kad vidinė membrana liečiasi su branduoliniu chromatinu, kuris gali būti matomas kondensuotu išilgai jo paviršiaus; išorinė membrana yra nepertraukiama su citoplazminiu endoplazminiu tinkleliu ir dažnai pastebima, kai ribosomos yra susietos su jo paviršiaus.
Išorinės membranos susiejimas su ER sukelia tęstinumą tarp branduolio ir citoplazmos. Tačiau šis tęstinumas nėra baigtas dėl vidinės branduolinės membranos, kuri vis dar tarnauja kaip struktūrinė kliūtis.
Branduoliniai porai :
Kadangi ribonukleino rūgšties sintezė vyksta branduolyje, o citoplazmoje vyksta baltymų sintezė, akivaizdu, kad medžiagos turi sugebėti judėti į išorę. Tiesą sakant, abiejų krypčių medžiagų srautas yra per branduolines poras, kurios, nepaisant jų dydžio, nėra plati atviri kanalai.
Dvi branduolinės membranos sujungiamos intervalais, kad susidarytų apie 600 A skersmens poras. Tai pirmą kartą matė Callanas ir Tomlinas (1950). Apskaičiuota, kad poros užima apie 10% branduolinės membranos paviršiaus ploto, arba bendras porų skaičius branduolyje gali svyruoti nuo 100 iki 5 x 107 . Šios poros yra apytiksliai apvalios arba daugiakampės.
Tačiau poros yra ne tik skyles branduolinėje membranoje. Didelę dalį diafragmos užima cilindrinis arba žiedinis panašus (vidutinio tankio) granulių ar fibrillinės medžiagos išdėstymas, kuris, atrodo, yra nepertraukiamas su vidine pluoštu.
Žiedinė medžiaga yra organizuota kaip porų kompleksas. Guolis susideda iš aštuonių žiedinių granulių ant jos branduolinio ir citoplazminio šoninio paviršiaus ir centrinės granulės centre. Pluoštas išplečiamas iš centrinės granulės ir žiedinės medžiagos.
Kai kuri amorfinė medžiaga sudaro diafragmą per poras. Diafragmų ir granulių reikšmė yra neaiški, nes neatrodo, kad jie yra visuotinės branduolinių porų sudedamosios dalys. Galbūt jie yra trumpalaikės struktūros, esančios tam tikrose fiziologinėse būsenose, o ne kitose.
Fibrous Lamina:
Daugelio ląstelių branduolinėse membranose yra papildomas sluoksnis, vadinamas pluoštine plokštele. Tai prieštarauja vidiniam branduolinės membranos aspektui, nukreiptam į branduolio vidų. Jis susideda iš smulkių gijų, sudarytų iš baltymų. Tikriausiai jie suteikia mechaninę sustiprinimą branduolinėms membranoms.
Pasak kai kurių darbuotojų, pluoštinė plokštė turi įtakos medžiagų mainams tarp branduolio ir citoplazmos. Pluoštinės plokštelės išsivystymo laipsnis labai skiriasi skirtingų tipų ląstelėse. Žinduolių ląstelėse jis yra plonas, bet labai išsivystęs Ameba ir kai kuriuose kituose bestuburiuose. Ameba yra panašus į korio formą ir yra nuo 1000 iki 1500 A storio.
Branduolinio voko pralaidumas :
Keletas eksperimentų rodo, kad porų kompleksai gali būti laikini arba nuolatiniai anglies apvalkalo angos. Įšvirkščiant koloidines aukso daleles, kurių dydis svyruoja nuo 2, 5 iki 17 nm, į amoebos citoplazmą nustatyta, kad tie, kurių skersmuo yra iki 8, 5 nm, greitai pateko į branduolį.
Dalelės, kurių skersmuo 8, 9–10, 6 nm, prasiskverbė lėčiau, o didesnės - ne. Šie rezultatai rodo, kad angos yra mažesnės už porų dydį. Su šiais būdais buvo gauti įrodymai, rodantys, kad poros yra makromolekulių mainų keliai. Annuli gali reguliuoti keitimąsi atsižvelgiant į prasiskverbiančios medžiagos dydį ir galbūt cheminę prigimtį.
Svarbu apsvarstyti, ar branduolinio voko pralaidumas nėra fiksuotas, bet skiriasi įvairiuose ląstelių tipuose ir tam tikroje ląstelėje bent jau pasiskirstymo ciklo metu. Tokie skirtumai yra susiję su žiedinės medžiagos pobūdžio pokyčiais (Feldher, 1971).
Porų kiekis branduoliniame voke turėtų būti susietas su kai kuriomis šios struktūros elektrocheminėmis savybėmis, kurias galima ištirti su linijiniais mikroelektrodais.
Šiuo metodu buvo pripažinti dviejų tipų branduoliniai vokai. Kai milžiniškos ląstelės iš Drosophila seilių liaukos prasiskverbia pro mikroelektrodą, staiga pasikeičia plazmos membranos potencialas (-12 mV); tada, kai mikroelektrodas patenka į branduolį, yra dar vienas neigiamo potencialo sumažėjimas branduolinėje membranoje (-13 mV).
Šie rezultatai rodo, kad branduolinis apvalkalas galbūt yra difuzijos barjeras jonams, mažesniems kaip K +, Na + arba Cl. Tačiau branduoliniame voke, esančiame oktuose, nėra aptinkamo potencialo, o tai rodo laisvą jonų mainą tarp branduolio ir citoplazmos.
Nežinoma, kaip pasiekta šių medžiagų patekimas. Tačiau citocheminiai tyrimai atskleidė ATPazės buvimą porose, kurios gali suteikti reikalingą energiją makromolekulių perdavimui.
Branduolinės membranos kilmė :
Branduolinė membrana laikoma specializuota citoplazmos struktūra, kilusi iš citoplazminės membranos sistemos. Telofazės metu ji susidaro kaupiant endoplazminio tinklelio pūsleles aplink chromosomų grupę, kuri vėliau saugo, kad sudarytų visą membraną.
Iš esmės yra dvi teorijos, kaip branduolio apvalkalas atstatys po telofazės, arba lamelių pora sintezuoja de novo vietose, kur chromosomos ir citoplazma yra tarpusavyje susiliečiančios (Jones 1960), arba jau esančios endoplazminės retikulos dalys. telofazės branduolį ir sujungti į branduolinį voką.
Saldžiavaisių spermatocituose, pavyzdžiui, 0, 5 ves vezikulės, kurios susidaro chromosomų paviršiuje, neatitinka endoplazminio tinklelio pūslelių (Bahr, 1959, 61). Jie palaipsniui įsitvirtina taip, kad būtų lygiagrečiai branduolio paviršiui ir tada sujungtų, kad sudarytų nuolatinį branduolinį voką.
2. Branduolinis audinys:
Nespalvota arba šviesi acidofilinė masė, „kariolimfas“ arba „branduolinis sultys“ visiškai užpildo branduolinę erdvę, kurioje aptinkami kiti komponentai. Claude'as, kuris 1943 m. Nusodino branduolinį sultį histologiniu fiksatoriumi ir nudažė rūgštiniais dažais. Kiaušiniuose ir didesnėse ląstelėse (pvz., Acetabularia) branduolio sultys yra aiškiai matomos. „Stick“ (1951, 58) teigimu, jis suteikia teigiamą citocheminį RNR, baltymų, įskaitant-SH grupių ir glikoproteinų tyrimą.
Be to, buvo įrodyta, kad daugelis metabolinių takų yra panašūs į citoplazmą. Tai apima glikolizę, heksozės monofosfato šuntą, citrinos rūgšties ciklą ir tt Heksozės monofosfato šuntas yra svarbus, nes jis branduolį aprūpina pentoze. Be to, branduolyje NAD + yra sintezuojamas, kuris yra daugelio dehidrogenazių koenzimas. Būdingi branduolio fermentai yra DNR ir RNR-polimerazės.
Cheminė branduolio sudėtis:
Iš izoliuotos branduolinės medžiagos ištirti šie cheminiai komponentai:
i) Nukleoproteinai
a) Nukleo-protaminas
b) Nukleon-histonai
(c) Ne histonų arba rūgščių baltymų.
ii) Nukleino rūgštys.
iii) Fermentai.
(iv) Lipidai.
i) Nuceoproteinai: \ t
Be nukleino rūgščių, kita svarbi ląstelių branduolio sudedamoji dalis yra baltymų komponentai. Augalų ir gyvūnų ląstelių chromosomos, kitaip nei bakterijų genetinė medžiaga, susideda iš DNR, susietos su baltymais. Milžiniškuose poligeno chromosomuose genų aktyvumo juostoje ir integrandiniuose regionuose yra baltymų.
Baltymai yra susieti su išplėstomis lempų chromosomų kilpomis. Nucleoli sudėtyje yra didelės baltymų kiekio ir, žinoma, yra baltymų, esančių branduolio sultyse arba nukleoplazmoje, ir, kartu su lipidais, branduolinėse membranose.
Branduolio baltymų dalis tikrai yra labai sudėtinga ir turi keletą komponentų. Geriausiai žinomi yra du stipriai baziniai ir paprasti baltymai: protaminai ir istorija. Be to, yra rūgščių baltymų, taip pat vadinamieji ne histono baltymai ir fermentai.
a) Protamino arba Nucleo-protamine:
Tai buvo Miescher, kuris atrado protaminą lašišų spermoje. Tai paprasti baziniai baltymai, turintys labai mažą molekulinę masę. Tai labai gausu bazinės amino rūgšties arginino ir yra randama kai kurių žuvų spermatozoiduose ir yra glaudžiai susieta su DNR druskos ryšiu.
Kadangi protaminai yra mažesni nei histonai, tai reiškia, kad chromosomos ir branduoliai gali būti supakuoti į mažesnę erdvę, leidžiančią didesnį spermos judumą. Apskritai jie susideda iš maždaug 28 arginino polipeptidų, kurių bendras ilgis yra 100 A, ir kuriuose yra 19 argininų ir 8 arba 9 nepagrindinės aminorūgštys. Plėtros metu palaipsniui pakeičiamas histonas protaminu. Tai gali būti dėl didesnio protamino priklausomybės DNR.
b) Nucleo-hostonai :
Kosselas buvo aptikęs žąsų eritrocitų histonus ir netrukus po to Lilientfeldas aptiko timuso liaukoje. Histonai taip pat aptikti tam tikruose augalų ląstelių branduoliuose, ypač kviečių ir kedro riešutų embrionuose.
Be to, nukleoproteinai yra baziniai baltymai, kurių molekulinė masė yra apie 12000. Be 13% arginino, histonai turi ir kitų bazinių liekanų, įskaitant liziną ir histidiną. Buvo išskirti keli skirtingos sudėties histonai, apibūdinti trys tipai.
i) labai lizinas.
ii) turtingas argininas.
(iii) Ir šiek tiek lizino turtingas.
Jos yra nevienalytės ir susideda iš kelių komponentų. Histonai randami visuose aukštesniųjų organizmų branduoliuose, nors augaluose jie buvo mažai tiriami. Tačiau tie, kurie randami augaluose, yra panašūs į stuburinius gyvūnus.
Pagrindinė histono paskirtis yra veikti kaip chromosomų „klijai“, jungiantis DNR genetinius vienetus. Taip pat žinoma, kad vien DNR ir kad baltymai (daugiausia histonai) nukleino baltymų komplekse gali iš dalies apsaugoti DNR nuo radiacinės žalos.
Tačiau įrodymai rodo, kad tikrai svarbus vaidmuo, kurį atlieka histonai, yra ląstelių genetinės veiklos reprezentavimas. Stedmanas ir Stednianas 1950 m. Pasiūlė, kad histonai sąveikauja su DNR tam tikru būdu, neleidžiant jai veikti kaip RNR sintezės tamplate ir tokiu būdu užkirsti kelią genetinės informacijos perdavimo citoplazmui prevencijai.
c) ne histonai arba rūgštiniai baltymai :
Izoliuotų branduolių ir chromatinų sriegių cheminė analizė parodė kito tipo baltymą, kuris paprastai vadinamas ne histono baltymu. Šis baltymas turi triptofano ir turi rūgštinių savybių.
Kita iš ne histono frakcija buvo nustatyta iš izoliuotų chromatino sriegių. Netirpi liekana atsiranda po mikroskopu kaip spiraliniai siūlai, palaikantys tarpfazių chromosomų savybes. Cheminiu požiūriu labai įdomu, kad šiose likusioje chromosomoje yra daugiau ribonukleino rūgšties (RNR) nei DNR.
Reikšmingas ne histono baltymų kiekis, esantis metaboliškai aktyviame ląstelių kontraste, žymiai mažiau spermatozoidų sudėtyje, kuris yra daug mažiau aktyvus.
ii) Nukleino rūgštys: \ t
Nukleino rūgštys, kurios yra dviejų tipų, : ribonukleino rūgštis (RNR) ir dezoksiribonukleino rūgštis (DNR) buvo stebimos ląstelės branduoliniame regione.
iii) Branduoliniai fermentai:
Brachet ir Dupsiva izoliuotose varlių oocitų viduje aptikta nemažai fermentų. Jų faktinę koncentraciją sunku nustatyti dėl didelio branduolinės membranos pralaidumo, o izoliacijos metu fermentai taip pat gali nutekėti iš izoliuotų gemalų.
Pagal naujausius tyrimus branduoliniai fermentai skirstomi į dvi klases. Kai kurie iš jų turi bendrą pasiskirstymą, kur, kaip ir kiti, dažniausiai yra tam tikruose audiniuose. Pirmoje grupėje didelė koncentracija yra tik keletas su nukleozidų metabolizmu susijusių fermentų, tokių kaip adenozino diaminazė, nukleozidų fosforilazė ir guanazė.
Kiti fermentai kaip esterazės yra skirtingos koncentracijos. Dar kiti, tokie kaip šarminė fosfatazė, nukleotidų fosfatazės ir β-gliukoronidazė, yra arba mažai koncentruoti, arba visiškai trūksta. Iš specialių fermentų katalazė ir arginazė yra koncentruotos kai kuriuose branduoliuose, bet kitose jų trūksta.
iv) Branduoliniai lipidai:
Atominės branduolio lipidų kiekis buvo tiriamas izoliuotuose branduoliuose. Pastaruoju metu buvo pranešta, kad lipo baltymų kompleksas, esantis branduoliuose iš jautro blužnies ir vištienos eritrocitų, yra maždaug 10% lipidų, jie suteikia teigiamų fosfolipidų ir cholesterolio tyrimų.
3. Nucleolus:
Branduolyje yra didelis, sferinis ir acidofilinis tankus granulas, žinomas kaip branduolys. „Fontona“ atrado branduolius 1781. Tai buvo gerai žinoma XIX a., Kad branduolio dydis yra susijęs su sintetiniu ląstelės aktyvumu.
Todėl ląstelė, kurioje yra mažai arba visai nėra sintetinių veiklų, pvz., Spermos ląstelės, blastomerai, raumenų ląstelės ir tt, turi mažesnių arba ne branduolių, o oocitai, neuronai ir sekrecinės ląstelės, kurios sintezuoja baltymus ar kitas medžiagas, yra palyginti panašios. didelių branduolių.
Branduolių skaičius branduolyje priklauso nuo rūšies ir chromosomų skaičiaus. Ląstelių branduolių branduolių skaičius gali būti vienas, du ar keturi. Branduolio padėtis branduolyje yra ekscentriška.
„Nucleolus“ baudos struktūra :
Kalbant apie smulkią branduolių struktūrą, apie tai pranešė Estable ir Sotelo (1955), kad jie susideda iš dviejų dalių - gijinės nukleolonemos ir pars amorpos. Manoma, kad nukleolonema dalijasi ir lygiai pasiskirsto į dukterinę mitozę ir laikoma nuolatine struktūra, kuri išlieka per mitozę kartu su chromosoma.
Manoma, kad gijinė branduolių dalis turi DNR, o pars amorpha yra iš dalies sudaryta iš RNR. „Pars amorpha“ patiria būdingą formavimo ciklą telofazėje ir pražūtyje.
Naujų įterpimo laikmenų ir metodų įdiegimas leido geriau analizuoti branduolinę organizaciją.
Taigi galima atpažinti keturis pagrindinius komponentus:
1. Apytiksliai 50A ° skersmens ir iki 300-400 A ° ilgio fibrilinė dalis (Marrinozzi, 1963). Kai kuriais atvejais šie fibrilai turi dvigubą struktūrą (Terzakis, 1965). Šios struktūros taip pat buvo aprašytos kaip 15 A 0 skersmens vamzdiniai elementai.
2. Granuliuota dalis, sudaryta iš tankių granulių, kurių skersmuo vidutiniškai yra 150-200 A, daugiau ar mažiau daugybė tarp fibrillinio tinklo gijų (Marrinozzi, 1963).
3. Amorfinis mažo elektrinio tankio regionas, rastas kai kuriuose branduoliuose (Terzakis, 1965), pagamintame iš baltymų.
4. Nukleolinis chromatinas, esantis aplink branduolį ir dažnai turintis intra-nukleolinių komponentų, atrodo, yra pastovus stuburinių ląstelių, tačiau jų atitinkami kiekiai arba kiekiai gali skirtis.
Chemija :
Citocheminiai tyrimai rodo, kad 5–10 proc. Nukleolio yra RNR; likusi dalis yra baltymas. Pagrindiniai baltymų komponentai yra fosforo baltymai. Nėra jo tonų izoliuotuose branduoliuose.
Yra įrodymų, kad yra ortofosfato, kuris gali būti RNR fosforo pirmtakas. Mažai žinoma apie fermento turinį branduolyje. Tačiau parodyta rūgšties fosfatazės, nukleozidų fosforilazės ir NAD + sintezės fermentų buvimas. RNR metilazė taip pat buvo lokalizuota tam tikrų ląstelių branduolyje.
DNR nėra. Nucleolus gali būti apsuptas Feulgen teigiamo chromatino žiedu, kuris iš tikrųjų reiškia chromosomų heterochromatinius regionus.
Nucleolus arba Nucleolar ciklo biogenezė:
Nenutrūkstamas branduolys kaip organizuotas organas. Jis išnyksta ląstelių dalijimosi pradžioje (propazė) ir vėl pasirodo ląstelių pasiskirstymo pabaigoje telofazės stadijoje.
Nukleolus tam tikrame regione sudaro vienas ar daugiau chromosomų chromosomų rinkinio. Tokios chromosomos yra žinomos kaip nukleolinės chromosomos.
Daugelyje diploidinių rūšių kiekvienoje diploidinėje arba somatinėje ląstelėje yra dvi nukleolinės chromosomos. Tačiau žmogiškųjų chromosomų numeravimas 13, 14, 15, 21 ir 22 dalyvauja branduolio formavime.
Konkreti šių chromosomų sritis, aktyviai veikianti branduolių formavime, yra žinoma kaip branduolinio organizatoriaus jautro branduolio zona. Labai dažnai, bet ne visada, jį žymi antrinis susiaurėjimas. Nukleolinis organizatorius vykdo 18S ir 28S ribosomų RNR genus.
Antrinis susiaurėjimas su nukleoliniu organizatoriumi yra morfologiškai skirtingas nuo kito antrinio susitraukimo. Zea mays pachiteno stadijoje su nukleoline zona siejasi su tamsiai dažyta nukleolinio organizmo organizacija.
Branduolių tipai :
Remiantis ribonukleoproteinų granulių ir fibrilių pasiskirstymu, galima išskirti trijų tipų branduolius (Wilson).
1. Nuklidai su nukleolonemais, kurie randami daugelyje ląstelių, vadinamų plazmosomomis.
2. Kompaktiški branduoliai be nukleolonemų, kurie aprašyti sciuridų ir protozonų, Tetrahymena pyriformis, seilių liaukoje. Šiuose nukleoliuose ribonukleoproteino granulės ir fibriliai yra tolygiai paskirstyti.
3. Endotelio ląstelėse, lygiųjų raumenų ląstelėse ir limfosarkomos ląstelėse pranešta apie žiedo formos branduolius, turinčius ribringleoproteino granules ir fibrilius, esančius tik periferiniame regione (periferinė nudeolonema). Šiuose branduoliuose centrinis regionas daugiausia susideda iš chromatino.
Funkcijos:
i) RNR gamyba :
Nukleolis yra viena iš aktyviausių RNR sintezės vietų. Daugelyje ląstelių ji gamina apie 70-90 procentų ląstelių RNR. Tai yra ribosominės RNR (rRNR) šaltinis. Chrominas nukleozėje turi genus arba ribosominę DNR (rDNA) ribosominės RNR kodavimui.
Fibriliai atstovauja ribosomų RNR ir granulių kilmę kitame etape. Granulės savo ruožtu yra ribosomų pirmtakai. Taigi nukleolus daro ribosomų pirmtakus, o ne sveikus ribosomus.
Chromavimas → Fibrilės → Granulės → Ribosomos
(Turinčios DNR) (turinčios RNR) (turinčios RNR).
Nukleolus taip pat gali gaminti kai kurių tipų RNS (mRNR) ir mažiausiai vienos rūšies mažos molekulinės Wight RNR tipus.
ii) Baltymų sintezė :
Maggio (1960) ir kiti teigė, kad baltymų sintezė vyksta branduolyje. Jei taip yra, ribosominiai baltymai gaminami branduolyje. Tačiau kiti tyrimai rodo, kad citoplazmoje sintetizuojami ribosomų baltymai.
iii) Ribosomų formavimasis :
Eukariotuose RNR koduojantis genas turi mažiausiai 100–1 000 pakartotinių DNR kopijų grandinę. Ši DNR išskiriama iš chromosomų pluošto kilpų. DNR kilpos yra susijusios su proteinais, kad susidarytų branduoliai.
DNR veikia kaip 45S rRNR šablonas. Pusė 45S rRNR yra suskirstyta į 28S ir 18S rRNR. Kita pusė yra suskirstyta toliau iki nukleotidų lygio. Nukleoloje 28S rRNR jungiasi su citoplazmoje pagamintais baltymais, sudarydamas 60S ribosomų subvienetą. 18S rRNR taip pat susieja baltymus su 40S ribosomos subvienetu.
4. Chromatin tinklas :
Chromatinas pasirodo kaip srieginis, ritinis ir pailgos struktūros. Jie yra nudažyti baziniais dažais, tokiais kaip Feulgen dėmės, acetokarminas ir tt, todėl jie vadinami chromatino pluoštais arba chromatino medžiaga (gr., Chromecolour, soma = body).
Tai matoma per tarpfazinę stadiją. Ląstelių dalijimosi metu jie tampa storomis juostelėmis, vadinamomis chromosomomis.
Nucleus reikšmė:
Hammerlingo eksperimentas:
Vokietijos biologas J. Hammerlingas eksperimentiškai įrodė branduolio reikšmę. Jei fragmentas, turintis branduolį, yra nukirptas iš vienos rūšies Acetabularia, kuriai būdinga tam tikra morfologija, fragmentas regeneruos visą tos rūšies ląstelę.
Šis regeneracinis gebėjimas leidžia atlikti eksperimentus, parodytus 8.6 paveiksle, kuriame vienos rūšies branduoliai yra derinami su citoplazmu iš skirtingų rūšių. Hammerling atliko tam tikrus eksperimentus, naudodamas dvi žaliąsias dumblius, Acetabularia. Šiame eksperimente naudojamos dvi rūšys, ty A. crenulated ir A, Mediterranean, skiriasi jų kepurių forma. A. crenulatoje dangtelis turi palaidų spindulių, o A. mediterranea yra aptinkamas skėtis.
Abiejų rūšių branduolys yra šakniastiebio apačioje esančiame šakniastiebyje. Jei dangtelis yra išjungtas, jis vėl išsivystys ir jo forma bus originalaus tipo. Tačiau, jei pašalinus kiaušinius vienos rūšies koteliai yra skiepyti kitų rūšių rizoidais (kuriuose yra branduolio), dangtelio forma nustatoma pagal branduolį, o ne koteliu. Jei branduolys priklauso A. crenulata, dangtelio forma bus crenulata tipo. Jei branduolys yra iš A. mediterranea, dangtelis bus mediterranea tipo.
Kai yra abiejų branduolių, dangtelio forma bus tarpinė. Iš tokių eksperimentų daroma išvada, kad branduolys gamina medžiagą, kuri patenka į citoplazmą ir dalyvauja kontroliuojant ląstelių augimą ir ląstelių morfologiją.
Svarbiausia išvada yra ta, kad regeneruotų ląstelių morfologija iš esmės tampa panaši į rūšį, iš kurios buvo paimtas branduolys. Hibridiniuose fragmentuose su branduoliu iš vienos rūšies ir didžioji citoplazmos dalis iš kitų rūšių, senoji citoplazminė medžiaga išlieka ir gali turėti įtakos ląstelių formai. Tačiau galiausiai tai išeikvojama ir pakeičiama naujai pagaminta medžiaga iš branduolio.
