Mitochondrijos: mitochondrijų pasiskirstymas, morfologija, funkcijos ir kilmė

Mitochondrijos: mitochondrijų pasiskirstymas, morfologija, funkcijos ir kilmė!

Klikleris (1880 m.) Buvo pirmasis, kuris stebėjo granules (mitochondrijas) vabzdžių raumenų ląstelėse. Flemmingas (1882) mitochondrijas pavadino fila. Altmanas 1894 m. Juos stebėjo ir vadino Altmano granulių bioplastais.

Bendrą (1897-98) šiai granulei, kurią Velette St. George apibūdino kaip citomikrosus, vartojo terminas mitochondrija. Benda staind mitochondrija su alizarinu ir kristaliniu violetiniu. Kingsbury (1912) juos siejo su ląstelių kvėpavimu, o Warburgas (1913 m.) Stebėjo kvėpavimo fermentų buvimą. 1934 m. Bensley ir Horr izoliavo mitochondrijas iš kepenų ląstelių, o Porteris ir Palade apibūdino savo elektronų mikroskopinę struktūrą.

Platinimas :

Paprastai mitochondrijos yra tolygiai paskirstytos citoplazmoje. Tačiau jie gali būti lokalizuoti tam tikruose regionuose. Proksimaliuose inkstų inkstų vamzdeliuose jie randami baziniame ląstelės regione, priešais inkstų kapiliarus. Skeleto raumenyse jie yra tarp myofibrilų. Vabzdžių skrydžio raumenyse keletas didelių mitochondrijų liečiasi su kiekvienu fibriliu.

Širdies raumenyse mitochondrijos yra tarp myofibrilų, daugybė lipidų lašelių yra susiję su mitochondrais. Daugelyje spermų mitochondrijos susilieja į vieną ar dvi struktūras, esančias viduriniame spermos gabale, supančiame ašies gijų. Kolonėlės arba prizminės ląstelės yra orientuotos lygiagrečiai su ląstelių ilgąja ašimi. Leukocituose jie radialiai išdėstyti.

Orientacija:

Mitochondrija gali turėti daugiau ar mažiau aiškią orientaciją. Pavyzdžiui, cilindrinėse ląstelėse jos paprastai yra orientuotos į bazinę-apikalią kryptį, lygiagrečiai pagrindinei ašiai. Leukocituose mitochondrijos yra išdėstytos spinduliu centriolių atžvilgiu. Buvo pasiūlyta, kad šios orientacijos priklauso nuo difuzijos srovių ląstelėse krypties ir yra susijusios su citoplazminės matricos ir vakuolinės sistemos submikroskopiniu organizavimu.

Mitochondrijų plastiškumas ląstelėje :

Lewis ir Lewis (1914-15) padarė išvadą, kad mitochondrijos yra labai kintantys kūnai, kurie nuolat kinta ir keičia citoplazmos formą. Nėra jokių apibrėžtų mitochondrijos tipų, nes bet kuris tipas gali pasikeisti į kitą. Atrodo, kad jie atsiranda citoplazmoje ir gali būti panaudoti ląstelių veikloje.

Forma gali pasikeisti penkiolika ar dvidešimt kartų per dešimt minučių; tai gali sukelti kalio permanganatas ir osmosiniai pokyčiai. Frederikas (1958), Littre (1954), Tobioka ir Biesels (1956) tyrinėjo daugelio cheminių ir fizinių veiksnių poveikį mitochondrijų elgesiui. Kai kurios medžiagos, pvz., Plovikliai, šiek tiek veikia in vivo kaip ir mitochondrijoms, išskirtoms iš homogenatų.

Morfologija:

Figūra:

Forma yra kintama, bet būdinga ląstelių ar audinių tipui, tai taip pat priklauso nuo aplinkos ar fiziologinių sąlygų. Paprastai jie yra gijiniai arba granuliuoti. Viename gale jie gali išsipūsti, kad viename gale taptų klubo formos arba tuščiaviduriai, kad galėtų prisiimti teniso raketės formą. Jie gali tapti vezikuliniais, atsiradę dėl centrinės aiškios zonos. Taip pat pastebimos strypų formos mitochondrijos.

Dydis:

Mitochondrijos dydis taip pat skiriasi. Daugumoje ląstelių plotis yra santykinai pastovus, apie 0, 5 µ, bet ilgis kinta ir kartais pasiekia maksimalią 7µ. Ląstelės dydis taip pat priklauso nuo ląstelės funkcinio etapo. Taip pat matyti labai ploni mitochondrijai, apie 0, 2 µ, arba stori strypai 2µ.

Fiksuoto mitochondrijos dydį ir formą lemia osmosinis slėgis ir fiksatoriaus pH. Rūgštyje mitochondrijos yra suskaidytos ir tampa vezikulinėmis. Mitochondrija, žiurkių kepenyse, paprastai yra 3, 3 µg; žinduolių eksokrininėje kasoje jie yra apie 10 µg, o amfibio oocituose jie yra maždaug 20–40 µg ilgio.

Skaičius:

Mitochondrija randama visų aerobinių ląstelių citoplazmoje, išskyrus bakterijas, kuriose kvėpavimo fermentai yra plazmos membranoje. Ląstelės mitochondrijų kiekį sunku nustatyti, tačiau apskritai jis kinta priklausomai nuo ląstelių tipo ir funkcinės pakopos.

Apskaičiuota, kad kepenų mitochondrijose yra 30–3 5 proc. Bendro ląstelių kiekio ir inkstų, 20 proc. Limfoidiniuose audiniuose vertė yra daug mažesnė. Pelių kepenų homogenizuose yra apie 8, 7 × 10 '° mitochondrijų vienam gramui šviežių audinių. Įprasta kepenų ląstelė turi apie 100–1600 mitochondrijų, tačiau šis skaičius mažėja regeneracijos metu ir vėžinių audinių metu.

Šis paskutinis stebėjimas gali būti susijęs su sumažėjusiu oksidavimu, kuris yra susijęs su anaerobinio glikolizės padidėjimu vėžiu. Kitas įdomus faktas yra tai, kad po kartotinio skydliaukės hormono, tiroksino, padidėja raumenų mitochondrijų skaičius. Žmogaus hipertiroze taip pat nustatyta daugiau mitochondrijų.

Taigi ląstelės, turinčios didelį metabolinį aktyvumą, turi daug mitochondrijų, o mažai metabolinio aktyvumo - mažesnis skaičius. Dideli jūros kiaušinių kiaušiniai turi 13 000–14 000, o inkstų kanalėlių - 300–400. Spermoje yra tik 20-24 mitochondrijų, o kai kuriuose oocituose - apie 300 000. Chaoso chaosas yra apie 500 000 mitochondrijų. Kai kuriose dumblių ląstelėse yra tik vienas mitochondras.

Mitochondrijos struktūra:

Tipiškas mitochondras dešrelėje, kurio vidutinis skersmuo yra maždaug 0, 5 (i., Kai jis yra tinkamai pritvirtintas osmio turinčiame skystyje ir tiriamas elektronų mikroskopu, kuris atskleidžia, kad tarp augalų ir gyvūnų mitochondrijų beveik nėra skirtumo. Abiem atvejais riboja dvi membranos, išorinė membrana ir vidinė membrana.

Tarpas tarp dviejų membranų vadinamas išorine kamera arba tarpine membrana. Jis užpildytas vandeniu skysčiu ir yra 40-70A ⁰ pločio. Vidinė membrana apribota erdvė vadinama vidine kamera arba vidine membrana.

Vidinė membrana yra užpildyta matrica, kurioje yra tankios granulės (300-500A ⁰ ), ribosomos ir mitochondrijų DNR. Granulės susideda iš netirpių neorganinių druskų ir, kaip manoma, yra dvivalentių jonų, pvz., Mg ⁺⁺ ir Ca ^++, surišimo vietos.

Vidinė membrana yra sudedama į krūvų seriją, vadinamą cristae mitochondrijomis, kurios įeina į vidinę kamerą. Kristaus ertmė vadinama tarpkristine erdve ir nuolatine tarpmembranine erdve.

Laukų erdvė ir išdėstymas yra įvairūs ir gali būti šių tipų:

(i) Lygiagrečiai ilgai mitochondrijų ašiai, kaip ir neuronams ir styginių raumenų ląstelėms.

ii) Koncentriškai išdėstyta kaip tam tikrų spermatidų matricoje.

(iii) sujungtos, kad sukurtų vilnius, kaip ir Ameba.

iv) Cristae, pūslelėmis, kurios sudaro tarpusavyje sujungtų kamerų tinklą, kaip parathormono ląstelėse ir W.В. C. žmogus.

v) išdėstyta vamzdiniu būdu, bet statmena mitochondrijų ašiai, kaip antinksčių ląstelėse.

(vi) Atsitiktinai pasiskirstęs kaip vabzdžių ir kepenų ląstelių ląstelėse.

vii) „Cristae“ yra labai mažas ir netaisyklingas, kaip ir Opossum intersticinėse ląstelėse.

(viii) Retai mitochondrijų siena yra lygi, be kristaus. Krito skaičius ir dydis mitochondrijose tiesiogiai veikia efektyvumą. Kuo didesnė ir didesnė, tuo greičiau yra oksidacijos reakcijos greitis.

ix) statmena ilgai mitochondrijų ašiai.

Mitochondrijų dalelės:

Pagal aprašymus (Green and Perdue, 1966) išorinės membranos išorinis paviršius ir vidinės membranos vidinis paviršius turėjo būti padengti tūkstančiais mažų dalelių. Išorinės membranos buvo apibūdintos kaip stiebai mažiau ir buvo vadinamos Parsono subvienetais.

Vienoje mitochondrijoje gali būti nuo 10 000 iki 100 000 dalelių. Tačiau naujausi tyrimai parodė, kad stiebai yra mažiau dalelių. Stambios vidinės membranos dalelės buvo vadinamos Femandez-Moran, Elementarios dalelės, FI dalelės arba oksiosomos arba ETP arba elektronų transportavimo dalelės. Šios dalelės yra apie 84A ° skersmens ir reguliariai išdėstomos 10 nm intervalais vidinėje membranoje. Vienoje mitochondrijoje gali būti net 10–105 elementarių dalelių.

Mitochondrijos išskyrimas:

Mitochondrijos gali būti izoliuotos iš gyvos formos ląstelės jų fiziologiniams tyrimams. Pirmiausia ląstelės buvo apdorotos dezoksikolatu, kad suskaidytų. Tada jie perduodami sacharozės tirpale. Homogenatas turėtų būti centrifuguojamas 10 minučių 6000 X g greičiu. Iš šio homogenato viršutinė medžiaga 10 minučių centrifuguojama 8500 x g greičiu.

Po šio centrifugavimo viršutinė mikrosominė frakcija pašalinama, o mažesnė frakcija susideda iš mitochondrijų ir kitų dalelių, tokių kaip lizosomos. Ši frakcija perduodama per sacharozės gradientą. Tada mitochondrijų frakcija centrifuguojama 10 000 X g greičiu iki 3 val. Viršutinė šio centrifuguotos medžiagos dalis turi mitochondrijas ir apatinę lizosomų dalį.

Kvėpavimo grandinės kompleksas:

Green et al. atpažino penkis pagrindinius kompleksus, kurie, jei jie sumaišyti teisingais santykiais, gali atkurti į ETC.

Šie kompleksai yra:

1. 1 kompleksas (NADH-Q-reduktazė):

Tai yra didžiausias kompleksas, kurio molekulinė masė yra apie 500 000, o struktūra susideda iš 15 subvienetų. Jame yra protezų grupės flavino mononukleotidas (FMN) ir šeši geležies-sieros centrai. NADH reakcijos vieta yra mitochondrijų M pusėje.

Ryšys tarp NADH ir CoQ matomas membranos viduryje. Kompleksas 1 apima vidinę mitochondrijų membraną ir gali perkelti protonus per ją, iš M pusės į och mitochondrijų pusę.

2. II kompleksas (sukcinato-Q-reduktazė):

Šis kompleksas sudarytas iš dviejų polipeptidų, kurių molekulinė masė yra 97000. Jame yra flavino adenino dinukleotido (FAD) ir trijų geležies-sieros centrų (Fe-SS1, Fe-SS2 ir Fe-SS3). Sukcinato prisijungimo vieta atsiranda M pusėje.

Trys Fe-S centrai yra M pusėje ir yra glaudus ryšys tarp Fe-S centro 3 ir CoQ. Priešingai nei kompleksas I, succnate-Q-reductase, matyt, negali perkelti protonų per membraną.

3. III kompleksas (Q H2-citochromo-C-reduktazė) :

Šiame komplekse yra skaičius, kurio molekulinė masė yra 280 000. Jame yra citochromo b, citochromo C ir geležies sieros baltymų. Yra dviejų tipų citochromo b, jie yra tik (perduodantys citochromą b) ir bk (Keilin tipo citochromo b). Hemas, kuriame yra citochromo C dalis “, kuris elektronus perkelia į citochromą-c, yra mitochondrijų pusėje.

4. IV kompleksas (cylochrome-C-oksidazė) :

Jame yra du citochromai: a ir ₃, ir du vario atomai. Molekulinė masė yra apie 200 000. Tačiau a ir ₃ niekada nebuvo atskirti ir todėl abu turi būti laikomi to paties komplekso dalimis. Manoma, kad IV kompleksas kerta mitochondrijų membraną, išsikišusią ant abiejų paviršių.

Eksperimentuose su mielių mitochondrais buvo įrodyta, kad citochromo-c-oksidazė yra sudaryta iš septynių subvienetų. Septyni subvienetai yra išdėstyti membrana funkcinėje sekoje, susiliečiant su citochromo с pusėje. Tuomet elektronai pereina į citochromą a, tada į Cu ⁺⁺ ir galiausiai į citochromą a, deguonį M pusėje.

5. V kompleksas (ATPazės kompleksas):

Į M pusę vidinė membrana turi suapvalintas daleles, žinomas kaip F, dalelės arba Fernandez-Moran dalelės. Kiekviena F, dalelė susideda iš galvos, kotelio ir pagrindo. Buvo įrodyta, kad V kompleksas yra identiškas F1 dalelėms. Tai yra keturi kompiliavimo faktoriai M pusėje, pažymėti kaip F1F2F3 arba OSCP (oligomicino jautrus priskiriantis baltymas) ir F6.

Antgalis, sukabinimo faktorius F1 yra tinkama ATPazė. F yra penkių tipų subvienetai, kurių molekulinė masė yra 53 000 daltonų, β, kurių molekulinė masė yra 50 000 daltonų, y, kurių molekulinė masė yra 33 000 deltonų, β, kurių molekulinė masė yra 17 000 daltonų, ir e, kurių molekulinė masė yra 7000 deltonų. Be šių subvienetų yra ATPazės inhibitorius (I), kurio molekulinė masė yra 10 000 daltonų. Šis inhibitorius gali būti pašalintas gydant tripinu.

Kotelis, susidedantis iš baltymų, sujungia galvutes su pagrindu. Ši dalis atitinka OSCP (aliejinių glikinų, jautrių baltymų) ir F _6. Šiuos preparatus reikia prijungti prie membranos F1. Gydymas amoniaku išskiria OSCP. Nors gydymas silicotungustatu pašalina F ₆ .

Bazinė dalis yra vidinėje mitochondrijoje. Jame yra dalis, perkelianti mechanizmą. Tai atitinka FO paveiksle.

Mitochondrijos biochemija:

Lindbergas ir Ernsteris (1954) pateikė duomenis apie mitochondrijos cheminę sudėtį: baltymai 70-75%, lipidai 25-30% ir RNR 5% sausosios masės.

Tačiau neseniai atlikta biocheminė analizė rodo šiuos komponentus:

i) Baltymai

Baltymai yra pagrindinė sudedamoji dalis, kuri netirpsta vandenyje. Išorinė mitochondrijos ribinė membrana turi mažiau kaip 10 procentų viso baltymo. Yra apie 14 skirtingų baltymų, kurių molekulinė masė yra nuo 12 000 iki 22 000.

Vidinėje membranoje yra apie 60% baltymų, kurių molekulinė masė svyruoja nuo 10 000 iki 90 000. Mitochondrijų membranų baltymų sudėtis nėra visiškai žinoma.

Fermentų lokalizavimas, gautas frakcionavimo tyrimuose

ii) lipidai :

Lipidai sudaro apie 1/5 dalį membranų. Jis yra beveik visiškai molekulių, žinomų kaip fosfolipidų, pavidalu. Meluick ir Packer pranešė, kad išorinė membraninė frakcija turi 40% lipidų, palyginti su 20% vidinėje membranoje.

iii) Fermentai :

Maždaug 70 fermentų ir 12 bendro fermentų buvo pripažinti mitochondrijose. Fermentai yra ne vandeniniame membraniniame regione kaip kieti masyvai, galbūt net 5000 - 20 000 tokių rinkinių viename kepenyse arba širdies mitochondrijuose.

iv) Mitochondrijų DNR:

Pastaruoju metu apie mitochondrijas taip pat pranešama DNR. Mitochondrijų DNR yra dvigubos grandinės kaip branduolinė DNR. Kiekvienoje mitochondrijoje gali būti viena ar daugiau DNR molekulių, priklausomai nuo jų dydžio, jei mitochondrijų yra didesnės, nei gali turėti daugiau DNR molekulių. DNR turi apvalią formą.

Mitochondrijų DNR daugeliu atžvilgių skiriasi nuo branduolinės DNR. Gijino ir citocino kiekis yra didesnis mitochondrijų DNR, todėl plūdrumo tankis taip pat yra didesnis. Mitochondrijų DNR perduodamos genetinės informacijos kiekis nėra pakankamas, kad būtų pateikti visų šiame organoide esančių baltymų ir fermentų specifikacijos. Labiausiai tikėtina, kad kai kurių struktūrinių baltymų mitochondrijų DNR kodai.

Nustatyta, kad mielių mitochondrijų sudėtyje yra DNR polimerazės (Winters Berger, 1966), o neseniai Kalfl968 pavyko išskirti fermentus iš žiurkės kepenų mitochondrijų; Atrodo, kad mitochondrijų DNR polimerazė yra susijusi su DNR replikacija, o ne į remontą (Karol ir Simpson 1968) ir turi savybių, kurios skiriasi nuo branduolinių fermentų savybių.

Tai apima skirtingą metalo jonų poreikį (Meyr ir Simpson 1968). Atrodo, kad mielių mitochondrijų DNR polimerazė yra mažesnė už jos branduolinį kolektorių ir yra aktyvi įvairiuose ląstelių ciklo etapuose (Iwashima ir Rabinowitz, 1969). Vizualinius įrodymus, rodančius, kad yra žiurkės kepenų mitochondrijų DNR replikacijos procese, pateikė Kirschner, Wolsten Holme ir Gross (1968).

Atrodo, kad mitochondrijų DNR neturi histonų, susijusių su tuo, kaip turi aukštesnių organizmų branduolinę DNR. Šiuo atžvilgiu mitochondrijų DNR primena bakterinę DNR.

v) mitochondrijų RNR (mt RNR):

South ir Mehlear (1968) teigė, kad mt-RNR kiekis yra apie 10-20 kartų didesnis už mt-DNR. Visų rūšių RNR buvo nustatytos mitochondrijose. Šie įrodymai rodo, kad mitochondrijose yra pilnas nRNR (Wintersberger ir Tuppy. 1965) rinkinys, aminoacilo RNR sintetazės (Barnett, Braun ir Epler, 1967), taip pat ribosomos RNR (Rogers, Preston, Titchener ir Linnane, 1967) .

Visi šie komponentai skiriasi nuo atitinkamų kolegų. M-RNR, transkribuoto iš mitochondrijų DNR, buvimas vis dar neaiškus. Tačiau yra valdžios institucijų, kurios siūlo jos buvimą. Ribosominės RNR yra koduojamos mitochondrijų DNR, todėl matochondrijose jie yra sintezuojami mitochondrijų DNR priklausomai RNR polimerazės sistemai (Wintersberger, 1964).

vi) mitochondrijų ribosomos:

Atrodo, kad mitochondrijoje yra ribosomų, kurių skersmuo yra mažesnis nei citoplazminių ribosomų {Swift, 1965), o mielių mitochondrijose yra 23 ^s ir 16 ^s RNR rūšys (Winter Berger 1966), kurios atitiktų bakterijų tipo 70 ^s ribosomą, o ne SOS. citoplazmos ribosomą.

Taip pat pranešta apie ribosomų panašias daleles, kurių sedimentacijos vertės yra 8IS ir 55S, o skaidymo laipsnis, kurį patiria dalelės, dar nėra aiški. 1969 m. Vignais, Huet ir Andre mielių mitochondrijų sekcijose pastebėta polisominė ribosomų agregacija.

Apie mielo, neurosporos ir He-La ląstelėse buvo pranešta apie mitochondrijų, kurių sedimentacijos vertė skiriasi nuo citoplazminės ribosomos RNR, didelės molekulinės masės ir RNR rūšys. Mitochondrijų ribosomoms reikia didesnės Mg ⁺⁺ jonų koncentracijos, kad išlaikytų jų vientisumą nei citoplazminės ribosomos.

Baltymų sintezė:

Apskritai mitochondrijos gali koduoti ir sintezuoti baltymus, bet jame esanti DNR yra nepakankama visų baltymų kodavimui. Siūloma, kad mitochondrijos galėtų sintetinti struktūrinio pobūdžio baltymus (citochromo oksidazę), bet daugumą baltymų, jei ne visi, tirpių baltymų baltymų, taip pat išorinės membranos baltymų ir daugelio baltymų, esančių šlapime. Criptae (Borst, 1972) kontroliuoja branduolinę energiją.

Branduolinės DNR koduotų baltymų DNR, paprastai sutariama, kad iš branduolio gauta m-RNR yra perskaičiuojama į citoplazmą, o gauti baltymai yra transportuojami į mitochondrijas. Kaip šie baltymai patenka į mitochondrijas?

Pasiūlyti du metodai:

(1) Pirmtakai patenka į mitochondrioną ir viduje keičiami į galutinius produktus, taip paveikiant vienpusį medžiagos srautą į mitochondriją.

(2) Yra sintezė lipoproteinų vezikulėms, kurias jie sujungia ir sujungia su augančiu mitochondriumu.

Funkcijos:

1. Mitochondrijų vaidmuo trynio formavime:

Buvo atlikta nemažai tyrimų, kurie atskleidė, kad mitochondrija padeda vystytis kiaušinio tryne besivystančiame kiaušialąstėje. Pirmąjį šios srities tyrimą atliko Loyez (1911) ir, galiausiai, MDL Srivastava (1965), naudodama šviesos mikroskopą. Pateikiami įrodymai priklauso nuo topografinių ir dydžio santykių ir mitochondrijų bei ankstyvo baltymų trynio dažymo reakcijų.

Šiuolaikinėje citologijoje, tiriant elektronų mikroskopą, prasidėjo nauja era, o trynio formavimosi tyrimai nelieka nuo elektronų mikroskopo. Su elektronų mikroskopu „Farvard“ ir „Carasso“ (1958) padaryta išvada, kad mitochondrija transformuota į trynio granules Planorbis coneus kiaušinėje

Pagrindiniai struktūriniai pokyčiai, kuriuos jie pastebėjo mitochondrijose, yra tokie:

i) Kristaus dezinfekuojasi keliose membranose, prieš jas visiškai nuleidžiant, išlieka koncentrinė su išorine membrana.

(ii) Matricoje atsirado keletas minučių granulių, kurios iš pradžių buvo išsklaidytos, bet galiausiai sujungtos į masę įprastu būdu.

2. Ląstelių dalijimosi ir spermatogenezės metu:

Ankstyvieji citologai Benda, Dulberg ir Meves manė, kad mitochondrijos taip pat vienodai pasiskirsto citoplazminio pasidalijimo metu ir galbūt vaidina paveldėjimo dalį. Wilsonas (1928 m.) Teigė, kad nėra mažiausio įrodymo apie tėvų ir motinos chondriosomų sintezę. Frederikas (1958) trumpai apibendrino įvairius mitochondrijos pokyčius ląstelių dalijimosi metu.

Pirmasis etapas rodo bendrą mitochondrijų medžiagos tūrį; palaipsniui nutraukia savo judesius, ryškus retinimas, susiskaldymas į mažas sferas, optinio tankio praradimas ir galiausiai asimiliacija į citoplazmą.

Antrajame etape, kai ląstelė padalija į du, modifikuotos mitochondrijos yra atskiriamos pasyviai į dukterines ląsteles: Trečiajame etape modifikuoti mitochondrijai yra atkuriami pridedant elementų, įsisavintų citoplazmoje.

Wilsonas nustatė, kad Opistacacuče spermatogenezės metu mitochondrijų skaičius palaipsniui mažėja. Pollister (1930) Gems'e apibūdina, kad mitochondrijos įsitvirtino į aiškiai apibrėžtą žiedą, bet be sintezės. Modemų mikroskopiniai tyrimai rodo tvirtą išvadą apie mitochondrijų pasiskirstymą mitozės metu. Puna (1952), pastebėta mažai antinksčių žievėje, mitochondrijos dažnai pasirodė kaip poros.

Tai leido manyti, kad pasiskirstymas, o ne sintezė. Spermatidų transformacija į spermatozoidus pastebima daug mitochondrijų pokyčių. Franzenas (1956 m.) Pastebėtas tuose spermuose, kurie tiesiogiai išliejami į vandenį, o mitochondrijos paprastai yra keturių ar penkių sferų, esančių žemiau spermatozoidų galvos, formos, o spermos, išleistos klampioje terpėje, atveju šios sferos paverčia dviem pailgomis juostelėmis, tokiomis kaip: gijinės mitochondrijos.

Kartais tai išsivysto į „nebenkerno sferas“, kurios gali pailgėti ir susukti aplink ašinį gijų, kad susidarytų mitochondrijų apvalkalas. Yasuzumi (1958 m.) Rado elektroną, kuris neatitinka lipidų lašelių.

3. Mitochondrijų vaidmuo gaminant energiją :

Mitochondrijos vaidina labai svarbų vaidmenį ląstelių kvėpavimui ar energijos gamybai. Energija gaminama ląstelės viduje, iš dalies už mitochondrijų ir daugiausia mitochondrijose. ATP molekulės, kurios gaminamos ne mitochondrijų citoplazmoje, yra sukuriamos kaip procesas, vadinamas anaerobiniu kvėpavimu.

4. Mitochondrijų vaidmuo hemo sintezėje:

Žiurkių kepenų ląstelėse ir paukščių raudonuosiuose kraujo kūneliuose δ-amino levulinazė sintezuojama iš succiny 1 Co-A ir glicino δ-amino levulinato sintezės fermentiniu poveikiu. Šis fermentas yra mitochondrijų frakcijoje. δ-amino levulinatas yra svarbus tarpinis porfirų sintezės elementas. Taigi mitochondrijos padeda hemo sintezei.

5. Vaidmuo gliukogenogenezėje:

Gliukogenogenezė yra ne angliavandenių konversija į gliukozę iš pirovino rūgšties. Gerai žinoma, kad piruvino rūgštis paverčiama oksaloacto rūgštimi, turinčia piruvinės rūgšties karboksilazę. Šis tarpinis junginys gali išsilaisvinti iš mitochondrijų ir fosforolio piruvato corboxykinazėje paverčiamas fosfololio piruvino rūgštimi. Fosfinolio piruvino rūgštis užima vietą Embden-Mayerhoff takelyje arba glikolitiniame take, iš kur kelias yra grįžtamas iki gliukozės.

Gliukogeninės aminorūgštys, pieno rūgštis, glicerolis ir kai kuriais atvejais propionatas gali būti šeriami vienu ar kitu Krebso ciklo tašku. Oksaloacto rūgštis ir obuolių rūgštis gali išeiti iš mitochondrijų, kad būtų galutinai paversta gliukoze.

6. Mitochondrijų vaidmuo aminorūgščių metabolizme :

Amino rūgščių oksidacinio dominavimo fermentai yra mitochondrijose. Tai yra glutamato dehidrogenazė, prolino dehidrogenazė, 8- amino levulino sintezė ir kt.

7. Mitochondrijų vaidmuo lipidų apykaitoje :

Jie sugeba oksiduoti riebalų rūgštis. Riebalų rūgščių oksidavimas reikalauja, kad acetilo CoA būtų visiškai oksiduotas Krebso cikle, kad būtų sukurtas laisvasis CoA. Riebalų rūgščių oksidacijos panaikinimas sukelia riebalų rūgščių sintezę. Badaujant mitochondrijos riebalus naudoja energijai gaminti.

Mitochondrijos kilmė:

Mūsų supratimas apie mitochondrijų gamybos procesą vis dar yra labai neišsamus.

Lehninger (1964) įvairias galimas mitochondrijų genezės kelių teorijas klasifikavo į tris pagrindines grupes:

1. Formavimasis iš kitų membraninių struktūrų ląstelėje.

^2. Esamų mitochondrijų augimas ir pasiskirstymas.

3. De novo sintezė iš submikroskopinių pirmtakų.

1. Formavimasis iš kitų membraninių struktūrų ląstelėje :

Daugeliui ląstelių membranų, įskaitant plazmalmos (Robertson, 1959), endoplazminio retikulo, branduolinio apvalkalo ir Golgi komplekso, buvo pasiūlyta mitochondrijų formavimasis „išspaudus“ arba išpurškiant iš buvusių ląstelių struktūrų (Novikoff, 1961). Tačiau parama tokiems įrodymams, jei nėra biocheminių duomenų, negali būti visiškai įtikinama.

Dalis problemos neabejotinai yra mūsų fragmentiškos žinios apie ląstelių membranų struktūrą ir sudėtį bei skirtumus. Iš tiesų literatūroje aptariami panašumai tarp mitochondrijų membranos ir endoplazminio tinklelio, galėjo lemti idėją, kad tikriausiai mitochondrijos susidaro, kai citoplazma stumia į ertmę, apsuptą vidine membrana, kurią jie suspausto ir atskiria nuo nuolatinės sistemos .

2. Esamų mitochondrijų augimas ir pasiskirstymas :

Elektroninių mikroskopinių įrodymų apie mitochondrijų padalijimą skilimo būdu, nors ir gausu, yra sunku įvertinti artefaktų atsiradimo pavojus yra labai realus, nes apdorojimo metu bandomosios medžiagos patenka į griežtas chemines ir fizines medžiagas.

Vertimas žodžiu nėra lengvesnis, nes mitochondrijų gebėjimas atlikti in vivo ekstremalius pokyčius gali būti susijęs su mitochondrijų dalijimu. Yra daug pranešimų apie mitochondrijas, sujungtas vienas su kitu siaurais membranos tilteliais, ypač sparčiai melopolizuojančiuose audiniuose, ir manoma, kad tokie skaičiai gali būti mitochondrijai ankstyvuoju dalijimosi etapu.

Stebėdamas serijines žiurkių kepenų sekcijas, Stempak (1967) galėjo parodyti, kad „kvaili varpinė“ mitochondrija gali būti puodelio formos kūnų sekcijos. Tokie kūnai taip pat buvo stebimi sparčiai augančiuose paparčių audiniuose ir gali būti pradiniai skirstymo etapai.

Ankstyvoje mitochondrijų padalijimo stadijoje gali būti atskirtas mitochondrijų turinys į du ar daugiau skyrių. Mitochondrijų, turinčių vidines „pertvaras“, buvimas sudarytas keliose ląstelių rūšyse (Tandler ir kt., 1969), nors galimybė, kad jie yra mitochondrijų sintezės apraiškos, nėra lengvai atmestini.

Lafontaine ir Allard (1964) pristatė žiurkių kepenų mitochondrijų, kurie, kaip atrodo, yra vidinės membranos kompleksą padalijančias pertvaras į dvi mases, rinkimų mikroskopus, o visa tai supa nuolatinė išorinė membrana Tandler et al. mitochondrijos kepenyse, kurie atsigavo nuo riboflavino trūkumo.

3. Ar novo sintezė:

Dešimtojo amžiaus pradžioje, kai mitochondrijos turinčios lervos atsirado iš jūros kiaulienos kiaušinio citoplazmos, kuri, matyt, buvo išlaisvinta iš mitochondrijų centrifuguojant, atsirado galimybė ištirti mitochondrijų de-novo sintezę (Novikoff, 1961).

Naudojant didesnę elektronų mikroskopo išsiskyrimo galią, vėliau buvo parodyta, kad mitochondrijų negalima išstumti iš centrifuguojant kiaušinį (Lansing, Hiller, Rosenthall 1952). Eksperimentuose, galiausiai, mitochondrijos galėjo būti kiaušinių ląstelės „centripetaliniame gale“, ir šie mitochondrijai galėjo būti prekursoriais vėlesnėje mitochondrijų gamyboje.

Pirmiau pateiktame aprašyme buvo aprašyta keletas nuomonių apie mitochondrijų susidarymą skirtingų tipų ląstelių citoplazmoje. Tačiau turbūt neįtikėtina grupuoti įrodymus, kad jie atitiktų vieną ar kitą ribotą skaičių aiškių metodų, kuriais mitochondrijos galėtų atkartoti.

Tikroji situacija tikriausiai yra sudėtinga, ir gali būti, kad skirtinguose audiniuose ir skirtinguose vystymosi etapuose vyksta skirtingi replikacijos metodai. Galima įsivaizduoti, kad ankstyvoji mitochondrija, susidariusi iš membraninių struktūrų, atsirandančių vystant embrioninę mitochondrijos koncentraciją aplink branduolinę membraną, buvo pastebėta embrioniniuose audiniuose iš kelių phyla (North ir Poliak, 1961 m.), O mitochondrijų susidarymas iš šios membranos gali būti susijęs su pernešimu. branduolinė genetinė informacija, kuri yra būtina tolesniam mitochondrijų augimui ir dauginimui pasiskirstant.

Tuomet mitochondrijų dauginimas galėtų vykti įtraukiant dideles iš anksto pagamintas molekules ir molekulių asociaciją, dalijant iš dalijimosi, kai mitochondrijos pasiekė kritinę stadiją.

4. Mitokondrijų prokariotinė kilmė :

Tai, kad mitochondrijos gali augti, suskaidyti ir sugebėti mutacijas, palaiko ilgą laiką laikomą požiūrį, kad mitochondrijos kilo iš jų šeimininko. Bakterijos būtų kilusios iš mitochondrijų ir mėlynųjų žaliųjų dumblių, chloroplastų.

Yra daug homologijų tarp mitochondrijų ir bakterijų. Bakterijose elektronų transportavimo sistema yra lokalizuota plazmos membranoje, kurią galima palyginti su mitochondrijų vidine membrana.

Kai kurios bakterijos turi net membranines projekcijas, kurios yra nuo plazmos membranos (Fitz-James, 1960), kurios yra panašios į mitochondrijų kristaus, nes abu yra kvėpavimo grandinė (Salton ir Chapman, 1962).

Vidinė membrana ir matrica, kuri buvo paskelbta, gali būti originalus simbionas, kuris gali būti uždarytas ląstelių kilmės membranoje (ER). Tolesnė mitochondrijų DNR yra apvali, ji kartojasi ir dalijasi kaip bakterijų.

Taip pat randamos ribosomos, kurios yra mažesnės už bakterijų ribosomas. Mitochondrijose ir bakterijose baltymų sintezę slopina chloramfenikolis. Iš šių panašumų galima lengvai suvokti, kad mitochondrija išsivystė iš senovės prokarioto (Swift, 1965), turinti visus nepriklausomo, tikriausiai aerobinio organizmo požymius.

Tačiau, pritaikius jį ilgą laiką, jis tapo esminiu ir priklausomu simbionu, prarado dalį savo tapatybės ląstelei, ir priešingai, šeimininko ląstelė prarado kai kurias savo funkcijas, atnešdama jį iš endosymbionto ar mitochondrijos. Kaip rezultatas, abu tapo privalomi simbionai vieni kitiems.

Ši simbioninė hipotezė, susijusi su mitochondrijų ir plastidų kilme, yra labai populiarus, tačiau visi biologai nebūtinai ją priima. Raffas ir Mahleris (1972) padarė išvadą, kad nors simbiotinė teorija gali būti estetiška, ji nėra įtikinama.

Jie pateikė daug įrodymų ir pasiūlė, kad mitochondrijos atsirastų į vidų iš plazmos membranos, įsigyjant kažkaip išorinę membraną ir papildomai gavus DNR genoforą iš proto-eukarioto DNR, kuriame mitochondrijų evoliucija įvyko. Borstas (1972) pasiūlė epizodo teoriją ir manė, kad mitochondrijų DNR „branduolinę“ DNR palikdavo tam tikru amplifikacijos būdu, kad jis taptų membranoje, kurioje yra kvėpavimo grandinė.