Vandens absorbcijos sistema augaluose: keliai; Mechanizmas ir kiti duomenys

Vandens absorbcijos sistema augaluose: keliai; Mechanizmas ir kiti duomenys!

Augalai turi galimybę įsisavinti vandenį per visą paviršių tiesiai iš šaknų, stiebų, lapų, gėlių ir tt Tačiau, kadangi vanduo yra daugiausia dirvožemyje, tik požeminė šaknų sistema yra specializuota vandens absorbavimui. Šaknys dažnai yra didelės ir greitai auga dirvožemyje.

Šaknėse efektyviausias vandens absorbcijos regionas yra šaknų plaukų zona. Kiekvienoje šaknų plaukų zonoje yra tūkstančiai šaknų plaukų. Šakniavaisiai yra specializuoti vandens absorbcijai. Jie yra 50-1500 μm (0, 05-1, 5 mm) ilgio ir 10 nm pločio vamzdiniai išaugimai.

Kiekviename šaknų plauke yra centrinė vakuolė, užpildyta osmotiškai aktyviu ląstelių sultimi ir periferine citoplazma. Siena yra plona ir pralaidi pektino medžiagoms išoriniame sluoksnyje ir celiuliozėje vidiniame sluoksnyje. Šakniavaisiai patenka į kapiliarinius mikroporas, pektino junginiai patenka į dirvožemio daleles ir absorbuoja kapiliarinį vandenį.

Vandens judėjimo keliai šaknys:

Šaknų, apoplastų ir simplastų viduje yra du keliai iš šaknų plaukelių į xylem.

i) Apoplast kelias:

Čia vanduo pereina nuo šaknų plaukų iki xilemo per įstojusių ląstelių sienas, neperžengdamas jokių membranų ar citoplazmos. Kelias suteikia mažiausiai atsparumą vandens judėjimui. Tačiau endoderminių ląstelių sienelėse jis yra pertraukiamas į nepralaidžią lignosuberino kasparines juosteles.

ii) Symplast kelias:

Vanduo pro protoplazmą perkelia iš ląstelės į ląstelę. Jis neįeina į ląstelių vakuolius. Gretimų ląstelių citoplazmos prijungiamos per tiltus, vadinamus plazmodezomis. Norint patekti į simplastą, vanduo turi praeiti per plazminemą (ląstelių membraną) bent vienoje vietoje. Jis taip pat vadinamas transmembraniniu keliu. Simplastinį judėjimą skatina citoplazminis atskirų ląstelių srautas. Tačiau tai yra lėtesnė nei apoplastiniai judesiai.

Abu keliai yra susiję su judėjimu per šaknį. Vanduo teka per apoplastą žievėje. Jis patenka į simplastinį kelią endodermyje, kur sienos yra nepralaidžios vandens srautui dėl kasparijos juostelių.

Čia tik plazmodezai yra naudingi norint leisti vandenį patekti į ciklą, iš kurio jis patenka į ksilemą. Mineralinės maistinės medžiagos taip pat turi tokį patį kelią kaip ir vandeniui. Tačiau jų absorbcija ir patekimas į simplastą dažniausiai pasitaiko aktyvios absorbcijos būdu. Kai patenka į ksilemą, judėjimas yra tik išilginis slėgio gradientas.

Mikorhizos vandens absorbcija:

Miokorizoje daug jaunų šaknų siejama su grybeline hiphae. Grybelinė hiphė pailgėja iki dirvožemio. Jie turi didelį paviršiaus plotą. Hiphae specializuojasi tiek vandens, tiek mineralų absorbavimui.

Dvi yra perduodamos šaknims, kurios suteikia grybui tiek cukrų, tiek ir N turinčius junginius. Dažnai reikalauja grybelio ir šaknų sąveika su mikorizija. Pinuso ir orchidėjų sėklos nedygsta ir įsitvirtina be augalų be mikorhizos asociacijos.

Vandens sugėrimo mechanizmas:

Vandens įsisavinimas yra dviejų tipų, pasyvus ir aktyvus (Renner, 1912, 1915).

1. Pasyvus vandens sugėrimas:

Šio vandens sugėrimo jėga atsiranda dėl augalų oro dalių dėl vandens praradimo perpylimo metu. Tai sukelia įtampą arba mažą vandens potencialą keliose atmosferose xilemo kanaluose. Įtampos kūrimas augalo ksileminiuose kanaluose yra akivaizdus iš:

i) Ksilemų sultyse paprastai randamas neigiamas slėgis. Būtent dėl ​​to vanduo neišsipjauna, jei šaudymui suteikiamas pjūvis.

(ii) Vandenį gali sugerti šaudymas net ir tada, kai nėra šaknų sistemos.

(iii) Vandens absorbcijos greitis yra maždaug toks pat, kaip ir transpiracijos greitis.

Šakniavaisiai veikia kaip mažos osmosinės sistemos. Kiekviename šaknų plauke yra plonas pralaidus ląstelių sienelė, pusiau skvarbi citoplazma ir osmotiškai aktyvus ląstelių sultis, esantis centrinėje vakuolėje. Pastaruoju atveju šaknų plaukų ląstelių vandens potencialas yra nuo -3 iki -8 barų.

Dirvožemio vandens vandens potencialas yra –1 iki - 3 barai. Dėl to dirvožemio vanduo patenka į šaknų plaukų ląstelę. Tačiau vanduo nepatenka į vakuumą. Vietoj to jis patenka į apoplastą ir žievės, endoderminės ir periciklinės ląstelės simplastą ir pasyviai patenka į ksilemo kanalus dėl labai mažo vandens potencialo dėl įtampos, kai jose yra vanduo, kurį sukelia aerozolių ištraukimas. Vandens potencialo gradientas egzistuoja tarp šaknų plaukų ląstelių, žievės ląstelių, endoderminių, periciklinių ir ksileminių kanalų, kad vandens srautas nebūtų nutrauktas.

2. Aktyvus vandens sugėrimas:

Tai yra vandens įsisavinimas dėl šaknų esančių jėgų. Tam būtinos aktyvios metabolinės būklės gyvos ląstelės. Žinoma, kad auksinai padidina vandens absorbciją (net ir iš hipertoninio tirpalo), o kvėpavimo slopintojai mažina tą patį.

Todėl energija (iš kvėpavimo) yra susijusi su aktyviu vandens įsisavinimu. Vandens sugėrimas iš dirvožemio ir jo judėjimas gali atsirasti dėl osmoso. Vandens iš gyvų ląstelių patekimas į xilemo kanalus gali įvykti:

(i) cukrų ar druskų kaupimasis tracheariniais xilemo elementais dėl to, kad arti gyvos ląstelės išsiskiria arba palieka protoplastų skilimo metu.

(ii) Bioelektrinio potencialo, palankaus vandens judėjimui į xiliarinius kanalus, kūrimas.

iii) aplinkinių gyvų ląstelių aktyvus vandens pumpavimas į tracheario elementus.

„Sap“ kilimas:

Sap yra vanduo su ištirpintais ingredientais (mineralais). Vandens pakilimas į viršų nuo šaknų iki stiebo šakų ir jų lapų yra vadinamas sultų pakilimu. Tai įvyksta per trachearinius xilemo elementus. Tai, kad sultys kyla per ksilemą, gali būti įrodyta dėmių bandymo ir skambėjimo eksperimentu.

„Sap“ kilimo teorijos:

Vanduo ar sultys nuo šaknų viršūnės iki šaudymo antgalio pakyla nuo sunkio jėgos, kartais iki 100 metrų aukščio. Translokacijos greitis yra 25-75 cm / min. (15-45 m / val.). Buvo pateiktos kelios teorijos, skirtos paaiškinti sultų kilimo mechanizmą. Trys pagrindinės teorijos yra gyvybinė jėga, šaknų slėgis ir sanglaudos įtampa.

1. Vital Force teorija:

JC Bose (1923) pateikė bendrą gyvybinės jėgos teoriją apie sulčių kilimą. Tai vadinama pulsacijos teorija. Teorija mano, kad viduje esančios šaknų ląstelės sugeria vandenį iš išorinės pusės ir tą pačią pumpuoja į ksileminius kanalus.

Tačiau atrodo, kad gyvos ląstelės nedalyvauja sultyse, nes vanduo auga augaluose, kuriuose šaknys buvo nupjautos, arba gyvos kamieninės ląstelės nužudomos nuodais ir karščiu (Boucherie, 1840; Strasburger, 1891).

2. Šaknų slėgio teorija:

Teoriją pateikė Priestley (1916). Šaknų spaudimas yra teigiamas spaudimas, kuris atsiranda kai kurių augalų šaknų xilemų sultyje. Tai yra aktyvios vandens absorbcijos apraiška. Šaknų slėgis pastebimas tam tikrais sezonais, kurie skatina optimalų metabolinį aktyvumą ir sumažina perpylimą.

Tai didžiausia per atogrąžų sezoną tropinėse šalyse ir pavasarį vidutinio klimato sąlygomis. Augalų dažniausiai pasitaikantis šaknų slėgis yra 1-2 barai arba atmosferos. Kartais pastebimos ir didesnės vertės (pvz., 5-10 atm). Šaknų slėgis yra sulėtintas arba nebūna bado, žemos temperatūros, sausros ir sumažėjusio deguonies sąlygomis. Yra trys peržiūros taškai apie šaknų slėgio plėtros mechanizmą:

i) Osmotiniai:

Ksilemo tracheariniai elementai kaupia druskas ir cukrus. Didelė tirpių koncentracija sukelia vandens pašalinimą iš aplinkinių ląstelių, taip pat iš įprastos vandens absorbcijos. Todėl xilemo sultyje atsiranda teigiamas slėgis.

(ii) Elektro-osmotiniai:

Tarp ksilemo kanalų ir aplinkinių ląstelių yra bioelektrinis potencialas, skatinantis vandens patekimą į juos.

iii) nonosmotiniai:

Ksilemo elementų diferencijavimas gamina hormonus, kurie veikia kaip medžiagų apykaitos kriauklės ir sukelia vandens judėjimą į juos. Gyvos ląstelės, aplink Xylem, gali aktyviai pumpuoti vandenį į juos.

Prieštaravimai dėl šaknų slėgio teorijos:

i) Visuose augaluose nerasta šaknų slėgio. Gimnastikos spermos, kurioms būdingi kai kurie iš aukščiausių pasaulio medžių, nesukėlė jokio ar mažo šaknų spaudimo.

(ii) Šaknų spaudimas matomas tik per palankiausius augimo laikotarpius, pvz., pavasarį ar lietingą sezoną. Šiuo metu ksilemo sultys yra stipriai hipertoninės iki dirvožemio tirpalo, o transpiracijos greitis yra mažas. Vasarą, kai vandens poreikis yra aukštas, šaknų slėgis paprastai nėra.

iii) Paprastai pastebimas šaknų slėgis paprastai yra mažas, todėl neįmanoma pakelti sūrio į medžių viršūnę.

(iv) Vanduo ir toliau auga, net jei nėra šaknų.

v) Sparčiai besiplečiantys augalai neturi jokio šaknų slėgio. Vietoj to daugelyje augalų pastebimas neigiamas slėgis.

vi) Šaknų slėgis išnyksta nepalankiose aplinkos sąlygose, o sultys kyla nepertraukiamai.

(vii) Šaknų slėgis paprastai stebimas naktį, kai evakuacija yra maža. Tai gali būti naudinga atkuriant nuolatines ksilemines vandens grandines, kurios dažnai pertraukiamos pagal didžiulę įtampą, kurią sukelia perpylimas.

3. Fizinės jėgos teorijos:

Šios teorijos numato negyvas ląsteles, kurios yra atsakingos už sulčių kilimą. 1863 m. „Boehm“ kapiliarinė teorija, „Unger 1868“ vaizdavimo teorija ir „Dixon“ ir Joly 1894 sanglaudos įtampos teorija yra nedaug fizinių teorijų. Tačiau sanglaudos-įtampos teorija (dar vadinama sanglaudos-įtampos transpiracijos traukos teorija) yra plačiausiai priimta.

Sanglaudos įtampos teorija (sanglaudos-įtampos ir transpiracijos tempimo teorija):

Teoriją pateikė Dixon ir Joly 1894 m. Dixon 1914 m. Jį dar patobulino. Todėl teorija taip pat pavadinta kaip Dixon sūrymo augimo teorija. Šiandien dauguma darbuotojų tiki šia teorija. Pagrindiniai teorijos bruožai yra:

a) Nuolatinis vandens stulpelis:

Yra ištisas stulpelis iš šaknų per stiebą ir lapus. Vandens stulpelis yra tracheario elementuose. Pastarieji veikia atskirai, tačiau sudaro nepertraukiamą sistemą per jų nesuvaržytas sritis.

Kadangi yra daug tracheario elementų, kurie veikia kartu, vieno ar kelių jų blokavimas nesukelia vandens kolonos tęstinumo (Scholander, 1957). Vandens stulpelis nepatenka į gravitacijos įtaką, nes išnykimo jėgos suteikia tiek energijos, tiek būtiną traukimą. Sanglauda, ​​sukibimas ir paviršiaus įtempimas palaiko vandenį.

b) Sanglaudos arba tempimo jėga:

Vandens molekulės lieka viena su kita stiprios abipusės traukos jėgos, vadinamos sanglaudos jėga. Abipusis pritraukimas susijęs su vandenilio ryšiais, susidariusiais tarp gretimų vandens molekulių. Atsižvelgiant į sanglaudos jėgą, vandens stulpelyje gali būti įtempta arba traukiama iki 100 atm (Mac Dougal, 1936). Todėl sanglaudos jėga taip pat vadinama tempimo jėga.

Jo teorinė vertė yra apie 15000 atm, bet išmatuota vertė tracheario elementų viduje svyruoja tarp 45 ir 207 atm (Dixon ir Joly, 1894). Vandens stulpelis dar labiau nepažeidžia jo sąsajos nuo tracheario elementų (indų ir tracheidų) dėl kitos jėgos, vadinamos sukibimo jėga tarp jų sienų ir vandens molekulių. Vandens molekulės yra pritraukiamos viena į kitą daugiau nei vandens molekulės dujinėje būsenoje. Jis sukuria paviršiaus įtampą, dėl kurios tracheidais ir indais susidaro didelis kapiliarumas.

c) įtempimo arba perpylimo tempimo plėtra:

Ląstelių, esančių tarp mezofilinių ląstelių, ląstelių tarpusavio erdvės visada yra prisotintos vandens garais. Pastarieji kilę iš drėgnų mezofilinių ląstelių sienelių. Mesofilo ląstelių tarpinės erdvės yra sujungtos su išoriniu oru per stomata. Išorinis oras retai prisotintas vandens garais.

Jis turi mažesnį vandens potencialą nei drėgnas oras, esantis lapo viduje. Todėl vandens garai sklinda iš lapų. Mesofilų ląstelės ir toliau praranda vandenį į tarpląstelines erdves. Dėl to padidėja meniško laikymo vandens kreivė, dėl kurios padidėja paviršiaus įtempimas ir sumažėja vandens potencialas, kartais iki -30 barų.

Mesofilų ląstelės iš vandens išeina iš gilesnių ląstelių, nes jos molekulės yra kartu su vandenilio jungtimis. Gilesnės ląstelės savo ruožtu gauna vandenį iš tracheario elementų. Todėl vanduo tracheario elementuose būtų įtemptas. Panaši įtampa jaučiama milijonuose tracheario elementų, esančių greta transpiruojančių ląstelių. Tai sukelia visą augalų vandens stulpą įtampai. Kadangi įtampa vystosi dėl transpiracijos, ji taip pat vadinama transpiracijos traukimu. Dėl įtampos, kurią sukelia perpylimas, augalo vandens kolona pasyviai ištraukiama iš apačios į augalų viršų kaip virvė.

Įrodymai:

i) Vandens įsisavinimo greitis ir sulaikymas suleidžia glaudžiai sekant spinduliavimo greitį. Šaudymas, pritvirtintas prie mėgintuvėlio, turinčio vandens ir panardinant į stiklinę su gyvsidabriu, gali sukelti gyvsidabrio judėjimą į mėgintuvėlį, turintį transpiracijos traukimą.

(ii) Filialas, išpjautas iš sparčiai besisukančio įrenginio, vanduo užsifiksuoja nuo pjovimo galo ir rodo, kad vandens kolonėlė yra įtempta.

(iii) Didžiausia įtampa, stebima vandens stulpelyje, yra 10-20 atm. Pakanka ištraukti vandenį į aukščiausius net 130 metrų aukščio medžius. Įtempimas negali sulaužyti vandens stulpelio tęstinumo, nes xykm sultis yra 45 - 207 atm.

(iv) Gimnastika yra nepalankioje padėtyje, nes sėklų atsiradimo priežastis yra tracheidų buvimas vietoj indų angiospermose. Tačiau tracheidinis ksilemas yra mažiau linkęs į sunkią gravitaciją. Todėl dauguma didžiųjų pasaulio medžių yra raudonmedžiai ir spygliuočiai.

Prieštaravimai:

i) Sultyse ištirpintos dujos suformuoja oro burbuliukus pagal įtampą ir aukštą temperatūrą. Oro burbuliukai sulaužytų vandens stulpelio tęstinumą ir sustabdytų sūkurio pakilimą dėl perpylimo traukos.

(ii) „Mac Dougal“ (1936) pranešė, kad xylem sulaiko iki 100 atm įtampos, o sūkurinė jėga gali siekti net 45 atm.

iii) persidengiantys pjūviai nesustabdo sultų pakilimo, nors jie sulaužo vandens stulpelio tęstinumą.

Mineralinis įsisavinimas pagal šaknis:

Augalai tiekia anglies kiekį ir didžiausią deguonies kiekį iš atmosferos CO ₂, vandenį iš vandens, o likusi dalis yra mineralai, kurie yra atskirai paimti iš dirvožemio. Dirvožemyje yra mineralų kaip jonų, kurie negali tiesiogiai kirsti ląstelių membranų.

Jonų koncentracija šaknų viduje yra maždaug 100 kartų didesnė nei dirvožemyje. Todėl visi mineralai negali būti pasyviai absorbuojami. Jonų judėjimas iš dirvožemio į šaknų vidų yra prieš koncentracijos gradientą ir reikalauja aktyvaus transportavimo. Specifiniai jonų siurbliai atsiranda šaknų plaukelių membranoje.

Jie pumpuoja mineralinius jonus iš dirvožemio į šaknų plaukelių epidermio ląstelių citoplazmą. Energiją teikia ATP. Kvėpavimo inhibitoriai, tokie kaip cianidas, slopinantys ATP sintezę, paprastai sumažina jonų įsisavinimą. Nedidelis kiekis, kuris patenka į šaknį net ir be ATP, turi būti pasyvus.

Aktyviam transportavimui ATPazės yra ant šaknų epidermio ląstelių plazmos membranų. Jie sukuria elektrocheminį protonų gradientą energijos tiekimui jonų judėjimui. Jonai vėl tikrinami ir transportuojami į vidų per endodermines ląsteles esančius transporto baltymus.

Endodermis leidžia prasiskverbti jonus į vidų, bet ne į išorę. Ji taip pat kontroliuoja, kokio kiekio ir tipo jonai bus perduodami į ksilemą. Ionų srautas iš epiblemos į xilemą yra palei koncentracijos gradientą. Jonų surinkimas xileme yra atsakingas už vandens potencialų gradientą šaknyje, kuris padeda vandens osmotiniam patekimui, taip pat dėl ​​jo eigos į xilemą. Xilemuose mineralai yra atliekami kartu su xilemo tirpalo srautu. Lapuose ląstelės absorbuoja mineralus selektyviai per membraninius siurblius.

Mineralinių jonų perkėlimas į gamyklą:

Nors apskritai laikoma, kad ksilemas transportuoja neorganines maistines medžiagas, o phloem transportuoja organines maistines medžiagas, tas pats nėra tiesa. Ksilemų sultyse azotas vyksta kaip neorganiniai jonai, taip pat organinės amino rūgščių ir susijusių junginių formos.

Nedideli P ir S kiekiai yra perduodami ksileme kaip organiniai junginiai. Taip pat keičiamasi medžiaga tarp xilemo ir phloem. Todėl mineraliniai elementai perneša ksilemą neorganinėje ir organinėje formoje.

Jie pasiekia savo kriauklės plotą, būtent jaunus lapus, besivystančias gėles, vaisius ir sėklą, apikos ir šonines meristemas bei atskiras ląsteles. Mineralai yra iškraunami smulkių venų galuose difuzijos būdu. Ląstelės juos paima aktyviu įsisavinimu.

Mineralinių medžiagų pakartotinis panaudojimas atliekamas iš senesniųjų dalių. Nikelis šioje veikloje vaidina svarbų vaidmenį. Senesing lapai siunčia daug mineralų, pavyzdžiui, azoto, sieros, fosforo ir kalio. Tačiau elementai, įterpti į struktūrinius komponentus, nėra rekonstruoti, pvz., Kalcio. Remobilizuoti mineralai tampa prieinami jauniems augantiems lapams ir kitiems kriauklėms.