Phloem translokacijos augaluose kelias ir mechanizmas

Phloem translokacijos būdas ir mechanizmas augaluose!

Dažniausiai augaluose perkeltos organinės maistinės medžiagos yra sacharozė. Transporto kanalai yra sietiniai vamzdžiai (žydinčiuose augaluose) ir sieto ląstelės (neužpildomuose kraujagyslių augaluose). Tai pirmą kartą įrodė Czapek (1897).

Pateiktos kelios teorijos, kuriomis siekiama paaiškinti organinių maistinių medžiagų perkėlimo mechanizmą per pluoštą, pvz., Difuzija, aktyvuota difuzija, protoplazminis srautas, srovės srautas, elektrozija, transcellulinės grandinės, kontraktiniai baltymai, masės srautas. Svarbiausi yra šie:

1. Citoplazminio srauto hipotezė:

Jį pateikė „de Vries“ (1885 m.) Ir vėliau ją sukūrė Curtis (1929–35). Hipotezė mano, kad transportavimas vyksta dviejų jėgų, difuzijos ir citoplazminio srauto deriniu. Citoplazminis srautas vykdo organinius tirpalus arba maisto medžiagas iš vieno galo į kitą sietinio vamzdelio elemento galą, iš kurio jie difuzuoja pagal jų koncentracijos gradientus į gretimą sieto vamzdelio kamerą per sietą.

Hipotezė gali paaiškinti dviejų krypčių medžiagų judėjimą tame pačiame sieto elemente. Svarbūs teorijos trūkumai yra tokie: (i) citoplazminio srauto greitis pernelyg lėtas, kad būtų galima atsižvelgti į transportavimą iš lino (5 cm / val., Lyginant su 50-150 cm / val. Pėdsako transportu), (ii) nors Thaine (1954) pastebėjo citoplazminio srauto atsiradimą kai kuriuose brandžiuose sieto mėgintuvėliuose, paprastai jų nėra, iii) Phloem eksudatas neturi citoplazmos.

2. Transcellulinė transliacijos hipotezė:

Hipotezę pateikė Thaine (1962, 1969). Jis mano, kad sietiniai vamzdžiai turi vamzdines kryptis, kurios yra ištisinės iš vieno vamzdelio ląstelės į kitą per sietų poras. Vamzdinės arba transcellulinės grandinės rodo tam tikrą peristaltinį judėjimą, kuris padeda pernešti organines medžiagas. Tačiau transcellulinės grandinės nebuvo stebimos sietiniuose vamzdeliuose.

3. Masės srauto arba slėgio srauto hipotezė:

Jį pateikė Munchas (1927, 1930). Remiantis šia hipoteze, organinės medžiagos iš didelio osmotinio slėgio regiono pereina prie mažo osmosinio slėgio srities masės sraute dėl to, kad atsiranda turgorinio slėgio gradientas. Tai galima įrodyti paimant du tarpusavyje sujungtus osmometrus, iš kurių vienas pasižymi didele tirpių koncentracija, o kitas - mažai osmotinės koncentracijos.

Du aparato osmometrai dedami į vandenį. Daugiau vandens patenka į osmometrą, turintį didelę tirpių koncentraciją, palyginti su kitu. Todėl jis pasieks aukštą slėgį, kuris verčia tirpalą patekti į antrąjį osmometrą masės srautu. Jei tirpikliai yra papildomi donoro osmometre ir imobilizuojami imtuvo osmometre, masės srautas gali būti išlaikytas neribotą laiką.

Sieto vamzdžių sistema yra visiškai pritaikyta masės srautui. Čia vakuai yra visiškai pralaidūs dėl tonoplasto nebuvimo (Esau, 1966). Nuolatinė didelė osmotinė koncentracija yra šaltinio ar tiekimo regione, pvz., Mezofilinių ląstelių (dėl fotosintezės).

Juose esančios organinės medžiagos pernešamos į sieto vamzdelius per jų papildomas ląsteles aktyviu būdu. Todėl šaltinio sietiniuose vamzdeliuose susidaro didelė osmosinė koncentracija. Sieto vamzdžiai sugeria vandenį iš aplinkinių ksilemų ir sukuria aukštą slėgį.

Tai sukelia organinio tirpalo srautą į žemo turgorinio slėgio zoną. Mažas turgorinis slėgis palaikomas kriauklės regione, tirpias organines medžiagas paverčiant netirpiu pavidalu. Vanduo grįžta į xilemą.

Įrodymai:

(i) Sieto mėgintuvėliuose yra slėgio organinių tirpalų, nes sužalojimas sukelia tirpalą, turintį daug organinių tirpiklių.

(ii) Organinių tirpalų srauto kryptis visada yra link koncentracijos gradiento. Zimmermartn (1957 m.) Aštuonių metrų atstumu pastebėjo 20% koncentracijos kritimą.

iii) ūglių defoliacija sukelia koncentracijos gradiento išnykimą jo pluošte.

(iv) Bennetas (1937 m.) stebėjo virusus, kad jie judėtų organiniu tirpalu judėjimo kryptimi, esant 60 cm / val.

v) Nustatyta, kad visos medžiagos, ištirpintos sietiniuose mėgintuvėliuose, juda tokiu pačiu greičiu su nedideliais skirtumais.

(vi) Hipotezę galima eksperimentuoti eksperimentiškai.

Prieštaravimai:

i) Gretimų sietinių vamzdelių ląstelių vakuoliai nėra tęstiniai. Prie sietų plokštelių esanti citoplazma turi atsparumą masės srautui.

(ii) Catalado ir kt. (1972) pastebėjo, kad vandens srautas (72 cm / val.) ir tirpalai (35 cm / val.) yra skirtingi tame pačiame sieto vamzdyje.

iii) Vandens trūkumas neturi įtakos medžių transportavimui.

(iv) Masės srauto šaltinio gale esančios ląstelės turėtų būti susikaupusios, tačiau daigumo, gumbų ir pan.