Endoplazminis retikulitas: atsiradimas, morfologija, tipai, modifikacijos, vaidmuo ir kilmė

Endoplazminis retikulitas: atsiradimas, morfologija, tipai, modifikacijos, vaidmuo ir kilmė!

Endoplazminį retikulą pirmiausia pastebėjo 1945 m. Porteris, Claude ir Fullamas. Jie pažymėjo, kad yra kultūrų fibroblastų arba plačiai paplitusių audinių kultūros ląstelių citoplazmoje susietų tinklų ar tinklelių struktūra, susijusi su pūslelėmis.

Tolesnė Porterio ir Thompsono elektronų mikroskopija (1947) atskleidė, kad šios tinklainės yra tarpusavyje sujungtos vezikulinės kūno dalys, kad būtų sukurtas kompleksinis tinklas vidinėje endoplazminėje citoplazmos dalyje.

Kadangi šis tinklas yra koncentruotas ląstelės endoplazmoje daugiau nei ektoplazmoje, jis vadinamas endoplazminiu retikulumu (ER), arba ergastoplazmu arba ląstelės vakuoliniu sistema. Endoplazminis tinklas nėra matomas gyvos ląstelės citoplazmoje po fazinio kontrasto mikroskopu, tačiau elektroninio mikroskopo stebėjimai dar patvirtino endoplazminio retikuliaus buvimą, kaip pranešė Porteris ir jo kolegos.

Naujausi tyrimai patvirtino ir priėmė citoplazmos struktūrinės struktūros koncepciją. Neseniai pagal fazinio kontrasto mikroskopą Fawcett ir Ito (1958) ir Rose ir Pomerat (1960) tiria endoplazminio retikuliaus struktūrą ir pasiskirstymą gyvose audinių kultūros ląstelėse.

Įvykis:

Endoplazminis tinklelis atsiranda visose eukariotinėse ląstelėse, išskyrus žinduolių eritrocitus (RBC). Prokariotuose nėra. Jo vystymasis labai skiriasi įvairiuose ląstelių tipuose. Jis yra nedidelis ir nediferencijuotas kiaušiniuose ir nediferencijuotose embrioninėse ląstelėse. Spermatocituose ir raumenų ląstelėse yra tik keletas vakuolų. Tačiau ji yra labai organizuota ląstelėse, sintezuojančiose baltymus arba ląstelėse, kurios vykdo lipidų apykaitą.

Endoplazminio retikuliaus morfologija:

Endoplazminis tinklelis aptiktas visų rūšių brandžios ląstelėse, išskyrus brandaus mammalinio eritrocito, kuris taip pat neturi branduolio. Tiesą sakant, pirmasis šių struktūrų aprašymas atrodė su elektronų mikroskopu, kurį Porteris, Claude ir Fullamas 1945 m. Tai yra membrana. Pavadinimą cisternae davė Sjostrandas ir pavadinimą tubulus davė Kurosumi (1954). „Weiss 1953“ stebėjo apvalius ir nereguliarius maišelius ar pūsleles.

Morfologiškai endoplazminis retikulas susideda iš trijų tipų struktūrų: 1 cisternae.2 vezikulos ir 3. Tubules.

Cisternae arba lamellae :

Jos yra ilgos, suplotos ir paprastai neperskirtos vamzdžiai, kurie yra išdėstyti lygiagrečiose matricose. Jos yra vienodos pločio ir jų storis svyruoja nuo 40 iki 50 µ.Šis tinklelio modelis būdingas citoplazmos bazofiliniams regionams ir toms ląstelėms, kurios yra aktyvios baltymų sintezėje. Lamellae arba cisternae atsiranda kepenų ląstelėse, plazmos ląstelėse, smegenų ląstelėse ir \ t

Vamzdžiai:

Vamzdžiai yra mažos, lygios sienos, šakotos vamzdinės erdvės, kurių skersmuo yra apie 50-190 µ. Tai atsiranda ląstelėse, kurios yra užimtos steroidų, pvz., Cholesterolio, glikozidų ir hormonų, sintezėje. Tai atsitiktinai sureguliuota jūrų kiaulytės, raumenų ląstelių ir kitų ne sekretorių ląstelių spermatidų citoplazmoje.

Sėklidės :

Pūslelių skersmuo yra nuo 25 iki 500 µ, o didžioji dalis yra suapvalinti. Tai gausu ląstelių, dalyvaujančių baltymų sintezėje, kaip ir kepenų ir kasos ląstelėse. Visi šie trys endoplazminio tinklelio modeliai gali atsirasti toje pačioje ląstelėje arba skirtingose ​​ląstelėse.

Jų išdėstymas skirtingose ​​ląstelėse taip pat skiriasi, ty žinduolių kepenų ląstelių lygiagrečios eilės; atsitiktinai kasos ląstelėse arba tinklinio audeklo formos ląstelėse. „Ambyostoma“ lervos notochordalinėse ląstelėse cisternae yra dar viena rūšis.

Endoplazminio tinklelio struktūra :

Visos trys endoplazminio tinklelio struktūros yra ribojamos nuo 50 iki 60 A storosios plonos membranos. Kaip ir plazmos membrana, branduolys ir pan., Jos membrana taip pat yra sudaryta iš trijų sluoksnių. Išoriniai ir vidiniai tankūs sluoksniai susideda iš baltymų molekulių ir du viduriniai ploni ir skaidrūs sluoksniai yra iš fosfolipidų.

Endoplazminė tinklinė membrana yra nepertraukiama su Golgi komplekso plazmos membrana, branduoline membrana ir membrana. Endoplazminio tinklelio liumenis veikia kaip sekretorių produktų pasažas, o „Palade“ (1956) stebėjo sekreto granules.

Endoplazminio retikuliaus tipai:

Viena iš ribosomų buvimo ar nebuvimo pagrindų yra dviejų tipų:

i) granuliuotas arba neapdorotas endoplazminis retikulas :

Kai dalelių arba ribosomų yra ER sienoje, tai vadinama šiurkščiausiomis sienelėmis. Šios dalelės visada yra ER išoriniame paviršiuje, ty ant ribinės membranos paviršiaus, nukreipto į nepertraukiamą fazę, citoplazmos matrica. .

Grubaus paviršiaus elementai yra daug ribonukleino rūgšties ir yra stipriai bazofiliniai. Pati membrana nėra šiurkštus, bet su jų išoriniais paviršiais yra nedidelių dalelių, kurių skersmuo yra nuo 100 iki 150 A.

Tai vadinama ribonukleoproteino (RNP) dalelėmis arba ribosomomis ir yra vidutiniškai 40% RNR ir 60% baltymų. Elementai, turintys ribosomų, dažniausiai yra cisterniniai ir randami ląstelėse, aktyviose baltymų sintezėje.

Biocheminiai tyrimai parodė, kad ribosomos yra svarbios baltymų sintezei, nors membranos ne visada būtinos šiai veiklai. Kitos funkcijos bus paaiškintos vėliau. Sklandžiai padengtas ER dažnai yra nepertraukiamas, kai grubus paviršius yra ER, todėl ribosomų nebuvimas arba buvimas yra vienintelis reikšmingas skirtumas tarp šių dviejų.

Nepertraukiamumas tarp sklandaus ir neapdoroto ER buvo pakartotas demonstracijoje. Tai buvo pasiūlyta daugiau nei vienas iš kito, bet iš kurio yra neaiškus. Ribosomas galima lengvai atskirti nuo endoplazminio tinklelio membranų gydant deokscholatu.

(ii) Sklandus sieninis endoplazminis retikulas:

Pavadinimas lygus sienos yra suteikiamas toje endoplazminio tinklelio dalyje, kurioje nėra ribosomų, pavyzdžiui, šiurkštus sienos endoplazminis retikulinis sklandus forma rodo būdingą morfologiją, kuri yra vamzdinė, o ne cisterna. Sklandžiai sienelėje esantis endoplazminis tinklas randamas ląstelėse, kurios yra aktyvios steroidinių junginių, tokių kaip cholesterolis, gliceridai ir hormonai (testosteronas ir progesteronas), sintezėje.

Tai Fawcett (1960 m.) Tyrimai. Jie taip pat yra pigmentuotų tinklainės epitelio ląstelių, kurios yra susijusios su vitamino A metabolizmu gaminant regimąjį pigmentą. Kepenų glikogenų saugojimo ląstelėse yra lygūs, vamzdiniai endoplazminio tinklelio elementai.

LENTELĖ. Skirtumai tarp šiurkštumo ir lygumo ER:

Sklandus ER

Rough ER

Gerai išsivysčiusios steroidinių hormonų išskiriančios ląstelės

Gerai išsivystęs baltymų išskiriančiose ląstelėse

Ji paprastai būna vamzdinė.

Ji paprastai yra cisterninė.

Po ląstelės mirties jis yra mažiau stabilus ir autolizuoja.

Jis yra palyginti stabilesnis.

Jis gali išlikti tam tikrą laiką.

Ji neturi ribosomų.

Ribosomos yra susijusios

Endoplazminio retikuliaus modifikacijos:

(A) Sarcoplazminis retikulitas :

Skeloplazminis tinklas, randamas skeleto ir širdies raumenyse, yra labai modifikuota sklandaus ER forma. Pirmą kartą apie tai pranešė Veratti (1902) kaip subtilus pliusas skeleto raumenyse, supančiuose miofibrilus. Elektroninė mikroskopija parodė, kad ją sudaro membraninių tinklų tinklas, kuris išilgai slypi interferibrilinėje sarkoplazminėje erdvėje kiekvienos sarcomere ilgiui. H ir I juostų lygiu šie vamzdeliai susilieja su didelėmis cisterninėmis struktūromis.

H juostos lygyje ši cistena, vadinama centrine cistena, sudaro sietą panašią struktūrą aplink myofibrilius. I juostos lygiu šie vamzdeliai sujungiami su didele terminaline cisternae, iš kurios skersinės tubulos periferiškai plečiasi su sarkolemma ir yra nepertraukiamos ir yra gilios invaginacijos.

Manoma, kad sarkoplazminis retikulas vaidina svarbų vaidmenį ne tik dalinantis energiją turinčią medžiagą, reikalingą raumenų susitraukimui, bet ir suteikiant reikiamus kanalus impulsams perduoti išilgai paviršiaus ir pernešant veiksmo potencialą iš paviršiaus į vėlesnius. Be to, raumenų atsipalaidavimo metu jie kaupia kalcio jonus.

(B) Ergastroplazmas:

Citoplazmoje yra tam tikrų regionų, kurie dažo pagrindinius dažiklius. Šiems regionams buvo pateikti įvairūs pavadinimai, pvz., Chromidinė medžiaga, bazoplazma, ergastoplazma ir pan. Terminas ergastoplazmas buvo suteiktas Grimier 1899 m. Tiems citoplazminiams gijų, kurie buvo eksokrininių liaukų ląstelėse, kurios dažytos lengvai su pagrindiniais dėmes.

Weissas (1953) nurodė, kad cisterniniai elementai yra ergastoplazminiai maišeliai. Nervų ląstelėse tokios sritys vadinamos Nissl kūnais. Elektroniniai mikroskopiniai tyrimai rodo, kad ribosomų, esančių ant lygiagrečių plokštelių, kaupimasis laisvai susikaupia antžeminėje plokštumoje.

Caspersono studijos (1955), Brachet (1957) ir kt. Parodė, kad bazofilinė ergastroplazmo prigimtis yra dėl ribonukleino rūgšties. Sklandžios citoplazmos ER zonos niekada nėra ergastoplazmos.

Endoplazminio retikuliaus išskyrimas :

Endoplazminis tinklas taip pat gali būti izoliuotas mechaniniu būdu, naudojant centrifugą. Kai audiniai ar ląstelės suardomos homogenizuojant, ER yra suskaidyta į daugelį mažesnių uždarųjų pūslelių, vadinamų mikrosomomis (100 nm skersmuo), kurios yra gana lengvai išvalomos.

Iš neapdorotų ER gautų mikrosomų tiriama su ribosomomis ir vadinama šiurkščiomis mikrosomomis. Šiuose homogenatuose taip pat randama daug vandens, kurios yra panašios į neapdorotų mikrosomų, bet neturinčių prijungtų ribosomų. Tokios sklandžios mikrosomos iš dalies gaunamos iš lygių ER dalių ir iš dalies iš plazminės membranos, Golgi komplekso ir mitochondrijų vezikuluotų fragmentų (santykis priklauso nuo audinio).

Taigi, nors šiurkštus mikrosomas galima prilyginti apytikriai ER dalims, lygių mikrosomų kilmės negalima lengvai priskirti. Išskirtinė išimtis yra kepenys. Dėl nepaprastai didelių lygių ER kiekių hepatocituose, didžioji dalis sklandžių kepenų homogenatų mikrosomų yra gaunami iš sklandaus ER.

Ribosomos, turinčios didelį RNR kiekį, daro grubius krosusus tankesnius iki lygių mikrosomų. Dėl to neapdorotos ir lygios mikrosomos gali būti atskirtos viena nuo kitos, segmentuojant mišinio pusiausvyrą sacharozės tankio gradientuose.

Kai atskirti neapdoroti ir lygūs audinio, pvz., Kepenų, mikrosomai lyginami su tokiais propertais kaip fermentų aktyvumu arba polipeptido kompozicija, jie yra labai panašūs, nors ir ne identiški. Todėl atrodo, kad dauguma komponentų ® ER membrana gali laisvai difuzuoti tarp šiurkščių ir lygių E. membranos sričių, kaip tikėtasi skysčio, nepertraukiamos membranos sistemoje.

ER membranų fermentai :

Nustatyta, kad endoplazminio tinklelio membranos turi daug įvairių fermentų, reikalingų įvairioms svarbioms sintetinėms veikloms. Svarbiausi fermentai, ty stearazės, NADH-citochromo-С-reduktazės, NADH diaforazės, gliukozės-6-fosfazazės ir Mg ++ aktyvuotos ATPazės. gliukuronido, steroidų ir heksozės metabolizmą.

Endoplazminio tinklelio fermentai atlieka šias svarbias funkcijas:

1. Gliceridų, pvz., Trigliceridų, fosfolipidų, glikolipidų, sintezė.

2. Plazminogeno metabolizmas.

3. Riebalų rūgščių sintezė.

4. Steroidų biosintezė, pvz., Cholesterolio biosintezė, nesočiųjų junginių steroidų hidrinimas.

5. NADPH 2 + O 2 - reikalaujanti steroidinių transformacijų: aromatiniai hidroksilacijos, šoninės grandinės oksidacija, deaminacija, tioeterio oksidacijos desulfuracija.

6. L-askorbo rūgšties sintezė.

7. UDP-urono rūgšties metabolizmas.

8. UDP gliukozės defosforilinimas.

9. Arilo ir steroidų sulfatazė.

Endoplazminio retikulo vaidmuo:

Daugelis funkcinių endoplazminio tinklelio interpretacijų yra pagrįstos jo komponentų polimorfiniais aspektais įvairiose ląstelėse ir įvairiuose jo aktyvumo etapuose. Patikimesni aiškinimai grindžiami izoliacijos tyrimais, kuriuos minėjote.

Šios funkcijos yra pagrįstos tais pačiais gerai žinomais faktais ir hipoteze:

1. Mechaninis palaikymas:

ER prisideda prie mechaninio citoplazmos palaikymo dalijant egzistavimo skyrius. Tai leidžia pasiekti jonų gradientų ir elektrinių potencialų išilgai ER membranų. Jo koncepcija buvo specialiai pritaikyta sarkoplazminiam tinklui.

2. Keitimasis jonais ir bet kuriuo kitu skysčiu:

Endoplazminio tinklelio membranos gali reguliuoti keitimąsi tarp vidinio skyriaus ir ertmės bei citoplazmos matricos. Toliau pateikiami statistiniai duomenys suteikia įspūdingą įspūdį apie apsikeitimui skirtą paviršiaus plotą; 1 g kepenų yra apie 8–12 kvadratinių metrų endoplazminio tinklelio. Po išskyrimo mikrosomos išsiskiria arba susitraukia pagal skysčio osmosinį slėgį. Difuzija ir aktyvus transportavimas gali vykti per endoplazminio tinklelio membraną.

3. Intracelinė apyvarta :

Endoplazminis tinklas gali veikti kaip kraujotakos sistema, skirta įvairių medžiagų intraceliulinei apyvartai. Membrano srautas gali būti svarbus mechanizmas, skirtas dalelėms, molekulėms ir jonams pernešti į ląsteles ir iš jų per kraujagyslių sistemą. „Pinoitozė“ arba „ląstelių gėrimas“ taip pat vyksta endoplazminiu tinklu.

Šiuo mechanizmu dalelės, pritvirtintos prie ląstelės paviršiaus arba suspenduotos m skysčio terpės, gali būti įtrauktos į citoplazmą. Panašus mechanizmas, tačiau veikiantis atvirkštine kryptimi, gali paveikti dalelių transportavimą iš citoplazmos vidinės dalies į išorinę terpę.

Kai kuriais atvejais tarp endoplazminio tinklelio ir branduolinio apvalkalo stebimi tęstiniai pokyčiai rodo, kad šiuo metu membranos srautas taip pat gali būti aktyvus. Šis srautas suteiktų vieną iš kelių RNR ir nukleoproteinų iš branduolio į citoplazmą mechanizmų.

4. Baltymų sintezė :

Baltymai gali būti sintetinami, kad juos būtų galima panaudoti ląstelėje, arba jie gali būti eksportuojami už ląstelės į jų naudingumo vietą. Tai yra vėlesnis baltymų tipas, kurio sintezė; endoplazminis tinklas vaidina svarbų vaidmenį.

Pavyzdžiui, šiurkštus endoplazminis retikulitas, kuris prijungė ribosomas, šiuose ribosomuose vykdo sekretorių baltymų sintezę ir juos eksportuoja. Tropo-kolageno, serumo baltymų ir sekreto granulių sintezė yra keletas sekretorių baltymų pavyzdžių.

Baltymų molekulės, susintetintos su prijungtomis ribosomomis, yra išleidžiamos ir įsiskverbia į ER ertmę, kur jos yra saugomos arba eksportuojamos iš išorės. Vežant šiuos produktus, trijų tipų membranos ER-Golgi membranos-plazmos membrana turėtų sąveikauti ir išlikti tarpusavyje arba atsieti nuo susiliejimo ir skilimo.

5. Lipidų sintezė :

Ląstelės, kuriose vyksta aktyvus lipidų apykaitos procesas, yra patikimos, todėl jose yra daug sklandaus tipo endoplazminio tinklelio. Pasak kai kurių darbuotojų, kaip Christensenas (1961) ir Claude (1968), lygus endoplazminio tinklelio tipas yra susijęs su lipidų sinteze ir metabolizmu.

6. Glikogeno sintezė :

Nustatyta, kad glikogeno ląstelių, kurios yra kepenyse, ir tam tikrų augalų ląstelių sklandžiai endoplazminis tinklas, susijęs su glikogeno sinteze, saugojimu ir metabolizmu. Tačiau, Porteris (1961) ir Petras {1963) teigė, kad lygus endoplazminio tinklelio tipas yra susijęs su glikogenolize (glikogeno skaidymu), o ne su glikogeneze (glikogeno sintezė).

7. Detoksikacija:

Sklandus ER taip pat dalyvauja daugelio endogeninių ir išskirtinių junginių detoksikacijoje. Ilgai vartojant tam tikrus vaistus (fenobarbitolį), padidėja fermentų, susijusių su detoksikacija, taip pat kiti fermentai, aktyvumas ir didelė SER hipertrofija (Claude, 1970). Tai taip pat taikoma vartojamiems steroidiniams hormonams.

8. Cholesterolio ir steroidinių hormonų sintezė:

Cholesterolis yra svarbus steroidinių hormonų pirmtakas. Pagrindinė cholesterolio sintezės vieta yra ER. Manoma, kad kepenų ląstelėse SER susijęs su cholesterolio sintezės ir saugojimo veiksmais.

Sėklidėse, kiaušidėse ir antinksčių žievėje SER turi įtakos steroidinių hormonų sintezei. Androgenų biosintezę katalizuojantys fermentai buvo rasti SER. Yra stipri koreliacija tarp SER kiekių ląstelėse ir gebėjimo sintezuoti steroidinius hormonus.

10. Ląstelių diferenciacija:

Kai kurie konkretūs vystymosi atvejai buvo išsamiai ištyrinėti ir patvirtino teiginį, kad ER yra svarbus ląstelių diferenciacijos procese. Be to, ER taip pat atlieka vaidmenį koordinuojant diferenciaciją.

11. Mikroorganizmų steigimas :

Su ER yra glaudžiai susiję su mikroelementais, kurie yra nedideli granuliuotieji kūnai, pripildyti tankia medžiaga ir riboti viena membrana. Mikro korpusai formuojami kaip ER išsiplėtimai ir dažnai rodo ryšius su ER cisternae.

Jie yra daug fermentų peroksidazės (ir todėl vadinami peroksisomomis), katalaze ir D-ammo rūgšties oksidaze. Augalų ląstelėse fermentinis kiekis yra skirtingas, o kūnai vadinami glioksisomomis, nes jie apima glioksilato ciklo fermentus.

12. Fermentų aktyvumas ir ląstelių metabolizmas :

Daugelis fermentų, daugiausia susijusių su steroidų (cholesterolio ir gliceridų) metabolizmu, fosfolipidais ir hormonais (testosteronu ir progresteronu), yra susiję su sklandaus endoplazminio tinklelio membranomis.

Šios membranos suteikia didesnį vidinį paviršių įvairioms medžiagų apykaitos reakcijoms ir patys aktyviai dalyvauja jose prijungtais fermentais. Tai palengvina laisvą fermentų sujungimą su jų substratais.

13. Endoplazminio tinklelio vaidmuo vidinėje ląstelių impulsų laidyboje :

Dėl endoplazminio tinklelio, skiriančio citoplazmą į du skyrius, egzistuoja jonų gradientai ir elektriniai potencialai tarp šių ląstelių membranų.

Ši idėja buvo taikoma sarkoplazminiam tinklui, kuris yra specializuota sklandaus paviršiaus endoplazminio tinklelio forma, randama raumens raumenyse, kuri dabar laikoma ląstelių viduje dirbančia sistema. Remiantis kai kuriais įrodymais, teigiama, kad sarkoplazminis retikulas perduoda impulsus iš paviršiaus membranos į gilius raumenų skaidulų regionus.

14. Plazmodezijos formavimasis:

Elektroniniai mikroskopiniai tyrimai rodo, kad augaluose esantis endoplazminis tinklelis vaidina ypatingą vaidmenį jungiant ląsteles per citoplazminius pluoštus, vadinamus plazmodezėmis.

15. ER vaidmuo ląstelių padalijime :

Ląstelių dalijimosi metu kai kurie retikuliaus elementai prisideda prie naujos branduolinės membranos susidarymo po karyogamijos. Branduolinė membrana pradeda suskaidyti į fragmentus ankstyvojoje padalijimo dalyje, kuri galiausiai suskaido į mažas pūsleles (Mozė 1960).

Kai metafazė prasideda, šie pūsleliai pereina prie veleno poliaus, kur jie neatitinka elementų. Iš ląstelių polinių galų elementai siūlo, taip pat fragmentuotos pūslelės migruoja į regionus aplink chromosomas, kurios suskirstomos į polius. Dauguma šių ER elementų prisijungia prie kiekvienos dukterinių chromosomų grupės, kad suformuotų naują branduolinį apvalkalą.

16. Pranešimo vežimas iš genetinės medžiagos:

ER suteikia genetinei medžiagai, kuri perduodama iš branduolio į įvairius organinius ląstelius citoplazmoje, taip kontroliuojant baltymų, riebalų ir angliavandenių sintezę.

17. ATP sintezė :

ER membranos yra ATP sintezės vietos ląstelėje. ATP yra naudojamas kaip energijos šaltinis visai ląstelių ląstelių apykaitai ir medžiagų transportavimui.

18. Ląstelių organelių susidarymas:

Dauguma ląstelių organelių, pvz., Golgi komplekso, mitochondrijų, lizosomų, branduolinės membranos ir ląstelių plokštelės ir kt., Paprastai yra sukurtos iš endoplazminio tinklelio.

Endoplazminio retikuliaus kilmė:

i) Daugiapakopis mechanizmas :

Nors naujos endoplazminės tinklainės membranos kilmė nėra visiškai suprantama. Yra keletas nuomonių. Iš tiesų viena iš galimų funkcijų, priskirtų endoplazminiam retikului, yra membranos biosintezė.

Endoplazminio tinklelio ir kitų membranų baltymų komponentai gali būti surenkami pagal endoplazminio tinklelio aktyvumą. Be abejo, yra įtikinamų įrodymų, kad Golgi membranos ir daugybė citoplazminių pūslelių gali būti gaunamos iš endoplazminio tinklelio. Be to, atrodo, kad endoplazminės tinklinės membranos nuolat sintezuojamos, turinčios santykinai didelį apyvartą.

Tuo pačiu metu keletas endoplazminio retikuliaus elementų ląstelėje šiuo atžvilgiu yra asinchroniniai, jie ne visi pakeičiami tuo pačiu metu ar tuo pačiu greičiu. Taip pat buvo pasiūlyta, kad endoplazminio tinklelio membranos susidaro ne iš jau egzistuojančių elementų, bet iš citoplazmos pagrindinės medžiagos. Taigi, procesas, kuriuo membrana yra modifikuota chemiškai ir struktūriškai, vadinama membranų diferenciacija.

ii) iš branduolinės membranos :

Vakuolai, kilę iš branduolinio apvalkalo išorinės membranos evaginacijos, kuri atskiria nuo vidinio dalininko, palieka ertmes tarp. Netrukus po atskyrimo šalia branduolinio apvalkalo atsiranda mažų pūslelių. Tai rodo, kad apvalkalo dalys sukelia endoplazminio tinklelio elementus. Taigi, atrodo, kad endoplazminis tinklelis yra kilęs iš m-branduolinio apvalkalo nediferencijuotose ląstelėse.