Aerobinis kvėpavimas: aerobinio kvėpavimo mechanizmas!
Perskaitykite šį straipsnį, kad sužinotumėte apie aerobinio kvėpavimo mechanizmą!
Kvėpavimas prasideda gliukoze (paprastai). Aerobiniuose ir anaerobiniuose kvėpavimuose dažnai pasireiškia pirminės reakcijos, dėl kurių piruvinė rūgštis susidaro gliukozės skaidymu.
Procesas vadinamas glikolizė arba EMP keliu (Embden-Meyerhof-Parnas Pathway). Šis procesas nereikalauja O 2, nors tai gali įvykti esant deguoniui. Po šio etapo piruvinės rūgšties likimas skiriasi priklausomai nuo deguonies buvimo ar nebuvimo.
Jei yra deguonies, yra visiškai oksiduojamas piruvino rūgštis į H2O ir CO 2, o cheminės reakcijos, dėl kurių tai vyksta, vadinamos tri-karboksirūgšties ciklu (TCA ciklu) arba Krebs ciklu. Šis ciklas vyksta mitochondrijose. Jei nėra deguonies, piruvino rūgštis nesudaro jokio ląstelių organinio etilo alkoholio (C 2 H 5 OH) ir CO 2 . Šis procesas vadinamas anaerobiniu kvėpavimu.
Aerobinis kvėpavimas:
Aerobinis kvėpavimas yra fermentiškai kontroliuojamas energijos išsiskyrimas laipsniškame kataboliniame procese, kai organinis maistas visiškai oksiduojamas į anglies dioksidą ir vandenį, kuris veikia kaip galutinis oksidantas. Bendras aerobinio kvėpavimo mechanizmas taip pat vadinamas bendru keliu, nes jo pirmasis žingsnis, vadinamas glikolizė, yra bendras aerobiniams ir anaerobiniams kvėpavimo būdams. Bendras aerobinis kvėpavimas susideda iš trijų pakopų - glikolizės, Krebso ciklo ir galinio oksidacijos.
Glikolizė:
Jis taip pat vadinamas EMP keliu, nes jį atrado trys vokiečių mokslininkai Embdenas, Meyerhofas ir Parnas. Glikolizė yra gliukozės arba panašaus heksozės cukraus skaidymo su piruvinės rūgšties molekulėmis procesas per serijos fermentų pernešamas reakcijas, atleidžiančias tam tikrą energiją (kaip ATP) ir mažinančią galią (kaip NADH 2 ). Jis atsiranda citoplazmoje. Jis vyksta šiuose etapuose.
1. Fosforilinimas:
ATP gliukozę fosforilina į gliukozės-6-fosfatą, dalyvaujant fermentui heksokinazei (Meyerhof, 1927) arba gliukinazei (pvz., Kepenims) ir Mg 2+ .
2. Izomerizacija:
Gliukozės-6-fosfatas yra pakeistas į izomerą fruktozės-6-fosfatą, naudojant fermentą fosfoheksozės izomerazę.
Fruktozė-6-fosfatas taip pat gali būti gaminamas tiesiogiai fruktozės fosforilinimo būdu, naudojant fermentą frukokinazę.
3. Fosforilinimas:
Fruktozės-6-fosfatas toliau fosforilinamas ATP, esant fermentui fosfrukto-kinazei ir Mg 2+ . Produktas yra fruktozės-1, 6 difosfatas.
4. Skirstymas:
Fruktozė-1, 6-difosfatas fermentiškai skilinėja, kad susidarytų viena molekulė, turinti 3-anglies junginius, gliceraldehido 3-fosfatą (= GAP arba 3-fosfogliceraldehidą = PGAL) ir dihidroksi-acetono 3-fosfatą (DIHAP). Pastarasis yra pakeistas į gliceraldehido 3-fosfatą fermentu triozės fosfato izomeraze (= fosfotozozės izomeraze).
5. Dehidrogenavimas ir fosforilinimas:
Esant gliceraldehido fosfato dehidrogenazei, gliceraldehido 3-fosfatas praranda vandenilį į NAD, kad susidarytų NADH2, ir priima neorganinį fosfatą, kad susidarytų 1, 3-difosoglicerino rūgštis.
6. ATP formavimas:
Vienas iš dviejų fosfatų, esančių diphospoglyeerie rūgštyje, susietas su didele energija. Jis gali sintezuoti ATP ir sudaryti 3-fosficiklino rūgštį. Fermentas yra fosfoglicerilo inazė. Tiesioginė ATP sintezė iš metabolitų vadinama substrato fosforilinimu.
7. Izomerizacija:
3-fosfoglicerino rūgštis yra pakeista į izomerą 2-fosfoglicerio rūgštį, naudojant fosfilciklomutazę.
8. Dehidratacija:
Per fermento enolazės agentūrą 2-fosfoglicerino rūgštis paverčiama fosfenoolio piruvatu (PEP). Proceso metu pašalinama vandens molekulė. Būtinas Mg 2+ .
9. ATP formavimas:
Fosfenolio piruvato susidarymo metu fosfato radikalas užima energiją. Tai padeda ATP gamybai, naudojant substrato lygio fosforilinimą. Fermentas yra piruvinė kinazė. Jis gamina piruvatą iš fosfinolio piruvato.
Glikolizės grynasis produktas:
Glikolizėje du ATP molekulės suvartojamos dvigubo gliukozės fosforilinimo metu, kad susidarytų fruktozė-1, 6 difosfatas. Savo ruožtu keturios ATP molekulės gaminamos naudojant fosforilinimo substrato lygį (konvertuojant 1, 3 difosfoglicerino rūgštį į 3-fosficerio rūgštį ir fosenolio piruvatą iki piruvato). Dviejų NADH2 molekulių susidaro oksiduojant 3-fosfato gliceraldehidą iki 1, 3-difosfoglicerio rūgšties. Grynoji reakcija yra tokia:
Gliukozė + 2NAD + + 2ADP + 2H3P04 + 2H3P04 -> 2 piruvatas + 2NADH + 2H + + 2ATP
Krebso ciklas:
Ciklą atrado Hansas Krebsas (1937 m., 1940 m., Nobelio premija, 1953 m.). Jis vyksta mitochondrijose. Ciklas taip pat vadinamas citrinų rūgšties ciklu arba trikarboksirūgšties (TCA) ciklu po pradinio produkto. Krebso ciklas yra laipsniškas oksidacinis ir ciklinis aktyvinto acetato, gauto iš piruvato, skaidymas.
Piruvato oksidavimas į acetil-CoA:
Piruvatas patenka į mitochondrijas. Jis dekarboksilinamas oksidaciniu būdu, kad susidarytų CO 2 ir NADH. Produktas jungiasi su sieros turinčiu koenzimu A, kad susidarytų acetilo CoA arba aktyvuotas acetatas. Reakcija vyksta esant fermento komplekso piruvato dehidrogenazei (susidedančiai iš dekarboksilazės, lipoinės rūgšties, TPP, transacetilazės ir Mg2 + ).
Acetilo CoA veikia kaip substrato patekėjas į Krebso ciklą. Krebso ciklo akceptoriaus molekulė yra 4 anglies junginys oksaloacetatas. Apgręžimo ciklą sudaro du dekarboksilacijos ir keturi dehidrogenai. Įvairūs Krebso ciklo komponentai yra tokie.
1. Kondensatas:
Acetilo CoA (2-anglies junginys) jungiasi su oksalo-acetato (4-anglies junginiu), dalyvaujant kondensaciniam fermentui citrato sintetazei, kad susidarytų trikarboksilo 6-anglies junginys, vadinamas citrinos rūgštimi. Tai pirmasis Krebso ciklo produktas. CoA yra išlaisvinta.
2. Dehidratacija:
Citratas reorganizuojamas, kai yra aconitazės formuojančio cis akito, kuris atleidžia vandenį.
3. Hidracija:
Cis-akonitas paverčiamas izocitratu, pridedant vandens, kuriame yra geležį turinčio fermento aconitazės.
4. Dehidrinimas:
Isocitratas dehidrogenuojamas kaip oksalosukcinatas, dalyvaujant fermentui isocitrate dehydrogenases ir Mn 2+ . NADH 2 (NADPH 2 ) pagal kai kuriuos darbuotojus gaminamas.
5. Dekarboksilinimas:
Oksalosukcinatas dekarboksilinamas, kad susidarytų a-ketoglutaratas per fermentą dekarboksilazę. Išmetamas anglies dioksidas.
6. Dehidrogenavimas ir dekarboksilinimas:
α-ketoglutaratas yra dehidrogenuotas (naudojant NAD + ) ir dekarboksilinamas fermento kompleksu a-ketoglutarato dehidrogenaze. Fermentų sudėtyje yra TPP ir lipo rūgšties. Produktas jungiasi su CoA, kad sukurtų sukcinilo CoA.
7. ATP / GTP formavimas:
Sukcinilo CoA veikia sukcinilo tiokinazės fermentas, kad susidarytų sukcinatas. Reakcija išskiria pakankamai energijos, kad susidarytų ATP (augaluose) arba GTP (gyvūnuose).
8. Dehidrinimas:
Succinate dehidrogenazės pagalba dehidrogenuojama, kad susidarytų fumaratas. Gaminamas FADH 2 (sumažintas flavino adenino dinukleotidas).
Sukcinatas + FAD sukcinatas, → dehidrogenazė, fumaratas + FADH2
9. Hidracija:
Į fumaratą pridedama vandens molekulė, kuri sudaro malatą. Fermentas vadinamas fumaraze.
10. Dehirogeninimas:
Malatas dehidrogenuojamas arba oksiduojamas per malato dehidrogenazės agentūrą, kad susidarytų oksaloacetatas. Vandenilį priima NADP + NAD +
Oksaloacetatas ima kitą aktyvuotos acetato molekulę, kad kartotų ciklą.
Gliukozės molekulė duoda NADH2, 2ATP ir dviejų piruvatų molekulių, kai vyksta glikolizė. Abi piruvato molekulės yra visiškai skaidomos Krebso cikle, kad susidarytų dvi ATP, 8NADH2 ir 2FADH2 molekulės.
Gliukozė + 4ADP + 4H3P04 + 10NAD + + 2FAD -> 6CO2 + 4ATP + 10NADH + 10H + + 2FADH 2
Terminalo oksidavimas:
Tai oksidacijos pavadinimas, rastas aerobiniame kvėpavime, kuris vyksta katabolinio proceso pabaigoje ir apima tiek elektronų, tiek sumažintų koenzimų protonų pravažiavimą į deguonį.
Terminalo oksidaciją sudaro du procesai - elektronų transportavimas ir oksidacinis fosforilinimas.
Elektroninio transporto grandinė:
Vidinė mitochondrijų membrana turi elektronų ir protonų transportuojančių fermentų grupes. Kiekvienoje grupėje fermentai yra išdėstyti specialioje serijoje, vadinamoje elektronų transportavimo grandine (ETC) arba mitochondrijų kvėpavimo grandine arba elektronų transportavimo sistema (ETS).
Elektronų transportavimo grandinė arba sistema yra daug koenzimų ir citochromų, kurie dalyvauja elektronų praeityje iš cheminės medžiagos į galutinį akceptorių. Elektronų patekimas iš vieno fermento arba citochromo į kitą yra nuokalnės kelionė su energijos nuostoliu kiekviename etape. Kiekviename etape elektronų nešikliai apima flavinus, geležies sieros kompleksus, chinonus ir citochromus.
Dauguma jų yra proteinų protezų grupės. Chinonai yra labai mobilūs elektronų nešikliai. Keturi fermentai yra susiję su elektronų transportavimu - (i) NADH-Q reduktazė arba NADH-dehidrogenazė (ii) sukcinato Q-reduktazės kompleksas (iii) QH2-citochromo c reduktazės kompleksas (iv) citochromo c oksidazės kompleksas. NADH-Q reduktazė (arba NADH-dehidrogenazė) turi dvi protezų grupes, flavino mononukleotidų (FMN) ir geležies sieros (Fe-S) kompleksus. Tiek elektronai, tiek protonai pereina iš NADH 2 į FMN. Pastarasis sumažinamas.
NADH + H + + FMN ——> FMNH 2 + NAD +
Elektronas dabar pereina į FeS kompleksą ir iš ten į chinoną. Bendrasis chinonas yra Q fermentas, taip pat vadinamas ubikinonu (UQ).
FMNH 2 + 2Fe 3+ S ——> FMN + 2Fe 2+ S + 2H +
2Fe 2+ S + Q + 2H + ——> 2Fe 3+ S + QH2
Sumažinus sukcinatą, FADH 2 taip pat perduoda savo elektronus ir protonus Q koenzimui per FeS kompleksą. Fermentas yra sukcinato-Q reduktazės kompleksas.
FADH 2 + 2Fe 3+ S ——> 2Fe 2+ S + 2H + + FAD
2Fe 2+ S + Q + 2H + ——> 2Fe 3+ S + QH2
QH2-citochromo c reduktazės kompleksas turi tris komponentus - citochromo b, FeS kompleksą ir citochromą c 1 . Koenzimas Q taip pat gali būti naudojamas tarp FeS komplekso ir citochromo c 1 .
QH 2 + 2Fe 3 + cyt.b ——> Q + 2H + + 2Fe 2 + cyt.b
2Fe 2 + cyt.b + 2Fe 3+ S ——> 2Fe 3 + cyt.b + 2Fe 2 + S
2Fe 2 + S + Q + 2H + ——> 2Fe 3 + S + QH 2 (?)
QH2 + 2Fe 3 + cyt.c 1 ——> Q + 2H + + 2Fe 2+ cyt.c 1
Citochromo c 1 perduoda savo elektroną citochromui c. Kaip ir kofermentas Q, citochromo c taip pat yra mobilus elektronų nešiklis.
2Fe 2 + cyt.c 1 + 2Fe 3+ cyt.c ——> 2Fe 3 cyt.c 1 + 2Fe 2+ cyt.c
Citochromo c oksidazės kompleksas apima citochromą a ir citochromą a 3 . Cytochrome a 3 taip pat turi vario. Pastarasis padeda pernešti elektroną į deguonį.
2Fe 2 + cyt.c + 2Fe 3+ cyt.a ——> 2Fe 3 + cyt.c + 2Fe 2+
2Fe 2 + cyt.a + 2Fe 3+ cyt.a 3 Cu 2+ ——> 2Fe 3+ cyt.a + 2Fe 2+ cyt.a 3 Cu 2+
2Fe 2 cyt.a 3 Cu 2+ ——> 2Fe 3 cyt.c 3 Cu 1+
2Fe 3 cyt.a 3 Cu 1+ + [O] -> 2Fe 3+ cyt.a 3 Cu 2+ + [O]
Deguonis yra galutinis elektronų priėmėjas. Jis tampa reaktyvus ir sujungia su protonais, kad susidarytų metabolinis vanduo.
2H + + O ”——–> 2H2O
Energiją, išleistą elektronų ištraukimo metu iš vieno nešiklio į kitą, leidžiama specifiniams transmembraniniams kompleksams, kurie pumpuoja protonus ((H + ) iš vidinės mitochondrijos membranos matricos pusės į išorinę kamerą. Yra trys tokios vietos, atitinkančios tris fermentų, esančių elektronų transportavimo grandinėje (NADH-Q reduktazė, QH2-cytchrome c reduktazė ir citochromo c-oksidazė).
Tai padidina protonų koncentraciją vidinėje mitochondrijų membranos išorinėje kameroje arba išoriniame paviršiuje. Protonų koncentracijos skirtumas vidinėje mitochondrijų membranos išorinėje ir vidinėje pusėje yra žinomas kaip protonų gradientas.
Oksidacinis fosforilinimas:
Oksidacinis fosforilinimas yra energiją turinčių ATP molekulių sintezė su energijos, išlaisvinto kvėpavimo metu sumažėjusių bendro fermentų (NADH 2, FADH 2 ) oksidacijos metu. Šiai sintezei reikalingas fermentas vadinamas ATP sintetaze.
Jis yra F 1 arba F 0- F 1 arba elementarių dalelių, esančių vidinėje mitochondrijoje, viduje. ATP-sintetazė ATP formavime aktyvuojasi tik tada, kai yra protonų gradientas, turintis aukštesnę H + arba protonų koncentraciją F0 pusėje, lyginant su F1 puse (chemiosmotinė Peterio Mitchelio hipotezė, 1961).
Padidėjusi protonų koncentracija vidinėje mitochondrijų membranos išorinėje kameroje arba išoriniame paviršiuje gaminama paspaudus protonus išlaisvintos energijos pagalba, einant elektronus iš vieno vežėjo į kitą.
Elektronų pervežimas nuo 2- osios iki ETC padeda išstumti tris protonų poras į išorinę kamerą, o dvi protonų poros siunčiamos išorėje elektronų srauto metu iš fadh 2 (kadangi pastarasis dovanoja savo elektronus toliau iki ETC).
Aukštesnės protonų koncentracijos išorinėje kameroje protonus per vidinę membraną patenka į vidų į matricą arba vidinę kamerą. Pastarasis turi specialius protonų kanalus F 0- F 1 dalelių F Q (bazės) regione.
Protonų srautas per F 0 kanalą sukelia F, daleles, veikiančias kaip ATP-sintetazė. Protonų gradiento energija yra naudojama prijungiant fosfatinę žiedą į ADP didelės energijos jungtimi. Tai sukuria ATP. Vienos NADH2 molekulės oksidavimas gamina 3 ATP molekules, o panašus FADH2 oksidavimas sudaro 2 ATP molekules.
Dvigubos Krebso ciklo metu glikolizės ir 2 ATP (GTP) molekulių metu gaminamos 2 ATP molekulės. Glikolizė taip pat sudaro 2NADH2. Jo mažinimo galia perkeliama į mitochondrijas ATP sintezei. Dėl šios priežasties vidinėje mitochondrijų membranoje veikia pervežimo sistema. (i) NADH 2 -> NAD -> NADH 2 . ii) NADH 2 -> FAD -> FADH 2 .
Pirmoji veikia kepenų, širdies ir inkstų ląstelėse. Energija nenaudojama. Antrasis metodas vyksta raumenų ir nervų ląstelėse. Jis sumažina 2NADH2 energijos lygį 2ATP molekulėse. Iš viso aerobiniame kvėpavime susidaro 10 NADH 2 ir 2FADH 2 molekulių.
Jie padeda formuoti 34 ATP molekules. Grynasis gliukozės molekulės oksidacijos padidėjimas raumenų ir nervų ląstelėse yra 36 ATP molekulės (10 NADH 2 = 30 ATP, 2 FADH 2 = 4 ATP, keturios sudarytos iš substrato lygio fosforilinimo glikolizės ir Krebso cikle, o dvi suvartojamos NADH 2 molekulių transportavimas į mitochondrijas).
Prokariotuose, širdyje, kepenyse ir inkstuose gaminamos 38 ATP molekulės, kurios oksiduojamos gliukozės molekulėse. ATP molekulių pasiskirstymas iš mitochondrijos vidaus į citoplazmą yra palengvintas difuzija.
Kadangi viena ATP molekulė saugo 8, 9 kcal / mol (7 kcal / molio pagal ankstesnius skaičiavimus), bendra gliukozės gmolui užfiksuota energija yra 338, 2 kcal (266 kcal) arba 49, 3% (38, 8% pagal senesnius įvertinimus). . Likusi energija prarandama kaip šiluma.
Krebso ciklo reikšmė:
1. Be to, kad Krebso ciklas veiktų kaip energiją generuojanti sistema, tai yra keletas medžiagų, kurios skaičiuojamos kaip daugelio biosintezės reakcijų pradžios taškai. Paprastai Krebso kvėpavimo ciklas yra laikomas kataboliniu pobūdžiu, tačiau jis suteikia daugybę tarpinių medžiagų anaboliniams keliams. Todėl Krebso ciklas yra amfiboliškas (tiek katabolinis, tiek anabolinis). Toliau pateikiami keli pavyzdžiai:
a) Sacharozės sintezė glikoksilinės rūgšties ciklu yra pavyzdys. Šiek tiek modifikuotas Krebso ciklas sukelia glioksilato, malato, oksaloacetato, fosfoenolio piruvato susidarymą, o po to - atvirkštiniu glikolitiniu keliu, susidaro sacharozė.
b) Krebso cikle yra dvi keto rūgštys, o aminuojant - atitinkamos aminorūgštys - pirvino rūgštis -> alaninas; Oksaloacto rūgštis -> asparto rūgštis; ir ok-ketoglutaro rūgštis -> glutamo rūgštis.
Paskutinis iš jų atveria naujus kelius, vedančius į glutamino, ornitino, prolino, hidroksiprolino, citruilino ir arginino sintezę.
(c) Sukcinil-CoA yra kelių porfirinų biosintezės pradžia.
2. Krebso ciklas yra bendras angliavandenių, riebalų rūgščių ir aminorūgščių oksidacinio skilimo kelias.